自然界絕大部分植物是自養型，透過光合作用製造營養來維持自身生存。然而，寄生植物卻是植物中的異類，它們透過寄生在自養植物上獲取能量和營養。人們對這些奇葩的植物種類的產生充滿了好奇，但卻始終難窺門徑。近年來，基因組測序技術和生物資訊學的發展，為揭示寄生植物獨特特徵的起源、演化以及寄主-寄生植物的互作關係提供了有力的幫助，相關研究成為進化發育 (Evo-Devo) 領域的熱點。寄生植物的進化經歷三個主要階段：進化並獲得吸器、主動喪失可由寄主提供的基因以及寄生關係的特化。其中，半寄生植物含有葉綠素，能進行正常的光合作用獲得部分營養，但根多退化，由導管直接與寄主植物相連，從寄主植物內吸收水分和無機鹽。全寄生植物則更加無賴，無葉或葉片退化成鱗片狀，全部或大部分養分和水分依靠寄主提供。近期，美國哈佛大學Davis團隊以被子植物最極端的內寄生植物寄生花 (Sapria himalayana) 為研究物件，透過全基因組和轉錄組測序，獲得了首個內寄生植物高質量參考基因組；並首次報道了該植物的基因組進化模式，為解密內寄生植物的演化和以大花草科植物為模型的內寄生植物生理、生態研究提供了重要資源，同時，也為了解其它寄生植物的演化以及與寄主間的互作模式提供了新視角。相關研究結果於1月22日發表在Cell Press期刊Current Biology上。寄生花 (S. himalayana Griff.)和它的近親大王花 (Rafflesia arnoldii) 的根、莖、葉等營養器官完全退化，僅透過菌絲狀的器官專性侵入葡萄科 (Vitaceae) 崖爬藤屬 (Tetrastigma) 植物根部組織內汲取營養。由於花朵巨大、花瓣密被斑點、具腐臭氣味，大花草科的一些物種曾一度被認為是醜惡的“食人花”，其實它們只不過是一種僅剩生殖器官的可憐奇葩植物。本研究成功組裝1.28 GB基因組序列，預測編碼5,5179個基因，如此巨大的基因組或者編碼基因是由轉座子大量重複造成的。由於沒有營養器官，寄生花基因組在進化過程中採取“精兵簡政”策略。在真薔薇分支 (eurosids) 植物中，保守的直系同源基因有10,880個，而寄生花卻幾乎丟掉了一半（44.4%）。這些丟失基因大部分與光合作用、根和葉的功能與發育、植物抵禦逆境與脅迫等相關（圖1）。這一比例遠大於已經報道的半寄生植物獨腳金 (Striga asiatica) 和全寄生植物菟絲子 (Cuscuta australis)。更為有趣的是，本文作者透過比較分析發現寄生花是目前已知的25萬種陸生植物物種中唯一質體基因組完全丟失的物種。

▲圖1 寄生花基因選擇性丟失

寄生生物中，基因組精簡（節能減排）是為常態。同樣的，雖然寄生花基因組很龐大，但其絕大多數的基因結構都非常簡潔，比如擁有更少的內含子個數（平均3.1個內含子/基因），維持基本功能的基因內含子長度均小於150 bp；甚至為了更高效轉錄，將近20%的基因直接丟掉了所有的內含子。

▲圖2 寄生花與寄主之間的水平基因轉移

寄生植物和寄主之間的水平基因轉移 (Horizontal gene transfer, HGT) 事件廣泛地存在於大花草科植物中。相似地，寄生花在進化過程中，就最大限度地採用了“不為所有，但為所用”策略：從其專性寄主中借來大量功能基因為其自身所用。比如，寄生花基因組中至少1.2 %的低複製序列來自HGT事件；另外作者鑑定了大花草科植物中共享寄主的27個水平轉移基因，其中10個基因參與植物防禦或應激反應生物過程（圖2）。寄生花與崖爬藤屬植物真的是天生的一對嗎？其實不然。根據分子鐘估算，大花草科植物的冠群時間早於葡萄科崖爬藤屬植物，這一證據暗示大花草科植物在寄生崖爬藤屬植物之前存在另外可能的寄主。作者利用HGT資料對大花草科植物和其宿主間的共生進化動態進行溯源。結果發現，大花草科現存植物與崖爬藤屬植物建立了長久的共生關係，而大花草科植物的祖先早期可能寄生於蛇葡萄屬 (Ampelopsis) 植物（圖3）。此研究中利用HGTs很好的鑑定了寄生植物進化過程中寄主的動態變化，為評估其它寄生植物基因組進化及與寄主共生互作提供了經典案例。

▲圖3 大花草植物宿主遷移的進化歷史

此外，1987年在雲南西雙版納的基諾山上發現我國境內有寄生花分佈，這也為西雙版納是熱帶雨林氣候提供了強有力證據。但在之後的幾十年裡，寄生花在我國境內再未被發現，並一度被認為已在中國滅絕。直到2016年，中國科學院西雙版納熱帶植物園科研人員在西雙版納再次發現此物種分佈，並於2019年透過人工授粉方式首次獲得了大量的種子，期望通過後續研究以揭開寄生花生存和繁衍之道的神秘面紗。

管被子植物的基因組大小有超過2000倍的差異，但基因組結構關鍵特徵在很大程度上是保守的。在寄生植物研究中已經闡明瞭許多基因組修飾的方式，但仍然缺乏代表最極端寄生形式的物種的全面基因組資料。本研究提供了缺乏營養體的最具代表性的內生寄生植物大花草科 (Rafflesiaceae) 寄生花 (Sapria himalayana Griff.) 的高質量基因組。研究結果表明: 1) 約44%的真薔薇分支物種保守基因在寄生花基因組中丟失，這遠高於之前報道的維管植物的基因丟失水平。寄生植物種保守基因的丟失表明它們之間功能上的趨同性，這也暗示植物寄生進化過程具有共同的遺傳途徑。2) 鑑定到了兩類特異的寄生花基因組基因內含子大小顯著差異事件，一類是具有迄今在被子植物中觀察到的最長內含子，個別內含子長度甚至接近100 kb；另一類是基因中含有異常短的或直接缺失內含子。3)至少1.2%的寄生花基因組 (包括基因和基因間序列) 來自寄主-寄生植物間的水平基因轉移（HGTs），而許多與寄生適應相關的基因就包含在內。基於HGTs的系統發生重建揭示了在進化過程種大花草科植物和它們葡萄科寄主之間的變遷關係。本研究結果為理解被子植物基因組修飾以適應一種極端的植物寄生提供了獨特視角，也暗示HGTs可作為“DNA化石”證據用來研究古老物種間共生互作關係。