19世紀上半葉到訪北美大陸的旅人，可能時不時就會被空中出現的遮天蔽日的鳥群所吸引。

組成這些鳥群的成員長得像鴿子，卻有著長長的尾羽，雄鳥的胸腹部是漂亮的淺棕紅色，它們就是大名鼎鼎的旅鴿（Ectopistes migratorius）。如果在五大湖以南遇到類似的鳥群飛舞，在由羽毛構成的一片灰色、黑色和棕紅色“浪潮”當中，有時還會有一些黃色和綠色的身影閃現，這就是我們今天的主角——卡羅萊納長尾鸚鵡（Conuropsis carolinensis）。如果所處於較高的緯度，當年的人們還能有幸一睹通常出現於熱帶的鸚鵡，卻在冰天雪地之間飛舞的奇景。

著名博物學家奧杜邦（John James Audubon）繪製的卡羅萊納長尾鸚鵡 | Wikimedia Commons

唯一的北美本土鸚鵡

從今天美國東部的佛羅里達州南部，北到北卡羅萊納州的海濱，西至得克薩斯州東部、俄克拉荷馬州、堪薩斯州和內布拉斯加州，都曾有過卡羅萊納長尾鸚鵡的身影。事實上，鳥類學家還把該種分為了兩個亞種，以阿巴拉契亞山脈為界，東邊為指名亞種（C. c. carolinensis），西邊的密西西比河流域生活的則是ludovicianus亞種。北美原住民很早也就認識了這種生活在溫帶的鸚鵡，曾生活在佛羅里達一帶的塞米諾爾人（Seminoles）就稱它們為“puzzi la nee”，意即“黃色的頭”。而隨著歐洲移民的遷入，舊世界的人們也開始逐漸意識到這種鸚鵡的存在。

1758年，瑞典植物學家卡爾·林奈根據1731年出版的《卡羅萊納、佛羅里達和巴哈馬群島自然史》（The Natural History of Carolina, Florida and the Bahama Islands）書中的插圖描述命名了卡羅萊納長尾鸚鵡。有意思的是，儘管學名和俗名裡往往都帶有卡羅萊納（Carolina）這個地名，而且林奈命名時所依據插圖參照的標本據信也源自南卡羅萊納，但是現今儲存下來的該種標本里面卻沒有發現採集自南北卡羅萊納州的。所以，該種長尾鸚鵡的名字存有誤導，卡羅萊納並非它們分佈集中的地方。

《卡羅萊納》一書上的卡羅萊納長尾鸚鵡插圖 | Wikimedia Commons

林奈命名卡羅萊納長尾鸚鵡之後不到20年，北美大陸東側爆發了美國獨立戰爭。1776年7月4日，大陸會議透過《獨立宣言》，宣告了美利堅合眾國的成立。然而，人們在見證這個新興國家誕生的同時，也目睹著卡羅萊納長尾鸚鵡種群的逐步衰落。進入19世紀，在一百年左右的時間內，它們的數量以肉眼可見的速度持續減少，直至滅亡。

一起走向死亡

美國著名博物學家約翰·詹姆斯·奧杜邦曾在1831年寫下了這樣一段話：“我們的鸚鵡正在迅速地減少，在25年前它們還大量出沒在有些地方，如今已經幾乎再也見不到了……現在辛辛那提以北的地方只能遇見很少的個體，你要到俄亥俄河的河口一帶才會看到較多的鸚鵡。我認為沿密西西比河流域，它們的數量已經不到15年前的一半了。”到了19世紀中葉，它們僅在佛羅里達境內還保有相對健康的種群。

卡羅萊納長尾鸚鵡標本，藏於拉瓦爾大學 | Cephas / Wikimedia Commons

這期間究竟發生了什麼呢？要知道，當歐洲移民最初見到這些鸚鵡的時候，往往會因為它們大量叢集取食農作物和破壞果園收成，而將其視為一種“害鳥”大肆獵殺。卡羅萊納長尾鸚鵡的一個習性，可能使得人們的獵殺更具有毀滅性。當一群鸚鵡中一部分同伴被擊落之後，群體內的其他成員卻並不會四散逃走，反而會在空中邊盤旋邊發出緊張的刺耳叫聲，最終還會降落到傷亡同伴的周圍。如此一來，獵手們可以很容易地殺掉整群的長尾鸚鵡。

作為農業“害鳥”被消滅的同時，卡羅萊納長尾鸚鵡還被捕捉供應寵物市場，甚至還出口到了歐洲。獵人會單純出於娛樂去射殺它們，也會為了獲取羽毛去裝飾時尚女帽而捕獵它們。當卡羅萊納長尾鸚鵡變得越來越罕見，跟大海雀瀕臨滅絕時相似的劇情再次上演，出於物以稀為貴的心態，標本藏家、鳥卵收集者、意圖飼養的個人和機構不惜重金想要獲得一隻長尾鸚鵡（無論死活）。

大海雀（Pinguinus impennis）在即將被捕殺至滅絕的時候，人們獵殺它的慾望不減反增，收藏家都希望獲得一個珍貴的標本，來炫耀自己的財富 | Mike Pennington / Wikimedia Commons

1901年4月18日，有人在佛羅里達的東海岸採獲了一隻卡羅萊納長尾鸚鵡的標本，也是有據可查從野外獲取的最後一個該種標本。三年後，著名鳥類學家弗蘭克·查普曼在佛羅里達奧基喬比湖邊見到了一群13只，被認為是該種在野外最後的確切目擊記錄。20世紀二三十年代，在佛羅里達中部、南卡羅萊納和喬治亞還有過一些未被確證的目擊記錄。那之後，再沒有人在野外見過它們。

與旅鴿共赴深淵

關於卡羅萊納長尾鸚鵡滅絕的原因，人們曾有過各種猜測，除了人類的大肆捕殺之外，砍伐森林導致的棲息地喪失、從歐洲引入的蜜蜂與長尾鸚鵡競爭樹洞巢址、某種未知的疾病等，都被懷疑為滅絕的原因。

2020年，《當代生物學》上發表一項基於該種基因組的研究，在所獲得的資料當中，沒有發現該種存在近交現象，說明它們在比較短的時間內迅速走向了滅亡。也沒有在該種基因組當中，發現病毒存在過的證據，所以結果也不支援疾病導致滅絕的假說。種種跡象表明，卡羅萊納長尾鸚鵡的滅絕極有可能完全要歸咎於我們人類。

卡羅萊納長尾鸚鵡的繪圖 | Cephas / Wikimedia Commons

這項研究還揭示了跟卡羅萊納長尾鸚鵡有關的另一個謎團。根據歷史記載，該種偏好取食蒼耳，而蒼耳種子內含有羧（suō）基蒼朮苷（gān），是一種能夠抑制線粒體能量產生的致命毒素。早期博物學家曾描述，單是卡羅萊納長尾鸚鵡含有蒼耳種子的腸胃，就足以毒死家貓。長尾鸚鵡為什麼不會中毒呢？現在人們發現該種的基因組中存在三個遺傳變異，可能與適應含有羧基蒼朮苷的食物有關。

或許是因為都取食大量的種子，需要礦物質來中和食物中的某些化學成分，早期記載當中不乏卡羅萊納長尾鸚鵡和旅鴿大群聚集，一起飲用鹹水或啄食含鹽的泥土的描述。而這對難兄難弟的命運，竟也如此相似。

Pacific Grove自然博物館，旅鴿與長尾鸚鵡放置在一起 | Missvain / Wikimedia Commons

1914年9月1日的中午，世界上的最後一隻旅鴿——“瑪莎”在美國辛辛那提動物園與世長辭。不到四年之後，同一家動物園裡，相似的悲劇再次上演：一隻名叫“印加”（Inca）的雄性卡羅萊納長尾鸚鵡去世。它和它的伴侶“珍女士”（Lady Jane）在動物園內生活了約32年，像其他圈養的長尾鸚鵡一樣，都沒能在人工環境下開枝散葉。北美大陸唯一的原生鸚鵡物種，就這樣步旅鴿的後塵，無可挽回地墮入了深淵。