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利維坦按：
怎麼說呢……每次看到章魚，都覺得它肯定不是地球生物。當然，這主要是驚訝於這傢伙和我們實在實在實在是太不相同了。章魚有三個心臟和藍色的血液，且具有非常複雜的神經系統，而那個軟耷耷的腦袋裡只佔三分之一，其餘神經細胞均分佈在其腕足，可謂是真正“用手思考”問題的物種。雖然章魚的智力多寡一直備受爭議，但僅就複雜認知（學習和記憶等）而言，它儼然足以讓我們肅然起敬了。
由於沒有骨骼，它可以輕易從水族箱中逃走；八爪上的吸盤可以獨立活動，且有味覺接收器（請想象你變成了擁有幾百條舌頭時候的感受）；它還會藉助椰子殼來作為自己的移動棲身之地；甚至，它會爬上漁船偷螃蟹……
Never on SundayThe Chordettes - Best of the Best (Remastered)
我們之中有外星人嗎？一些海洋生物學家也許能說服你相信：確實有。
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頭足類動物是遠古時期就已出現的海洋動物，由於其獨特而美麗的特徵，在每一個海洋研究領域都引起了人們的興趣和關注。頭足類動物（包括章魚、魷魚、烏賊和鸚鵡螺）屬於軟體動物門，都有一個大腦袋、圓鼓鼓的眼睛和輕巧靈活的觸手。對生物學家來說，這些動物之所以看起來如此重要而神奇，既是因為頭足類動物的進化史，也因為它們獨特的進化過程所產生的、令人困惑的複雜認知能力。誰能想到一種在進化層面上與蝸牛是鄰居的動物，能夠策劃出從水族箱逃回海洋的路線呢？
頭足類動物為我們提供了一個絕佳的機會，能夠讓我們進一步提高對智力和認知的理解；透過研究頭足類動物和人類在神經系統結構上的差異來查究、比較以獲取認知，可以獲得大量關於神經結構/功能關係和它們與智慧之關係的資訊。
目前來看，頭足類動物的神經系統是無脊椎動物中最大的，比軟體動物門中的其他動物（包括蝸牛和貽貝）要複雜得多。典型的頭足類動物有一個擁有8000萬個神經元的中樞神經系統和一個由大約3億個神經元組成的周圍神經系統。
脊椎動物的神經系統集中分佈在巨大的大腦中，周圍神經的神經元組織則相對簡單，頭足類動物卻完全不是這樣。它們有數個獨立的“衛星大腦”，每根觸手也有單獨的、類似於脊髓的結構。一種假設認為，頭足類動物的神經系統結構和它們所擁有的認知能力有關，這種關聯經常被拿來與脊椎動物的相比較。
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過去的神經生物學和海洋學研究表明，頭足類動物表現出複雜的行為模式，因此研究人員推測，這些動物具有龐雜的認知能力，這種能力源於其發達的神經系統。研究人員觀察到的頭足類動物的行為模式包括情緒性變色、捕食性偽裝和高階記憶能力。這些靈活的行為模式的基礎可能是複雜認知機制。
（onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/brv.12651）
複雜認知（complex cognition）是智慧科學中的一個常見術語，通常表現為特定的認知能力描述，包括因果推理、未來規劃和心理歸因（mental attribution，個體識別他人思想和知識的能力）。這些認知能力是高等級思維的標誌，通常只能在脊椎動物——而非蝸牛和貽貝這類動物——身上觀察到。儘管不太可能，但頭足類動物的確產生了高度智慧的行為，這超越了通常的進化邏輯。
最大的問題是，為什麼頭足類動物進化出瞭如此複雜的神經系統和行為模式，而與它們親緣關係最近的物種卻沒有任何類似的東西？
有一種理論認為，在失去堅硬的保護殼後，這些動物產生了進化的需求，它們需要在不同的環境中聚居，培養出複雜的行為，以便覓食和躲避捕食者。例如，人們已經觀察到，章魚利用它們特殊的面板來模仿有毒的動物，以欺騙捕食者；這種智慧行為需要進化出複雜的神經系統才能完成。
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頭足類動物進化理論框架：失去堅硬的保護殼→佔據多樣的生態位（ecological niche）→需要養成複雜的覓食/保護行為→複雜認知的進化
頭足類動物以其在捕食性訊號傳遞過程中的擬態和“變形”技能而聞名。通常認為，它們的感知能力與他們較大的大腦和發達的感覺器官有關。也有證據顯示，這些生物意識到了物體恆存（object permanence），而這也表現出了它們基於感知的認知能力，這使它們能夠在物體從視線範圍內消失時繼續追蹤。
這種視線外追蹤能力是捕食時的一個重要優勢；即使獵物躲藏了起來，頭足類動物也能識別它們的位置。頭足類動物能夠理解物體恆存，這點已被用來證明這些動物可以進行心理歸因。心理歸因是一種重要的認知功能，因為它表明動物能夠熟練地將其他動物視為擁有自我意識，獨立但相似的存在。這種行為聽起來應當很耳熟，因為它的確如此！心理歸因是人類認知中不可或缺的一部分：我們有能力辨別他人的感受、思考和感知。因此，心理歸因被認為是複雜認知的重要前兆。
頭足類動物具有複雜認知的另一個例子是它們具有快速學習的傾向：所有的頭足類動物種群（章魚、烏賊、魷魚）都表現出高度的聯想和辨別學習能力。研究人員已經能夠透過厭惡聯想學習的方式教會頭足類動物抑制捕食行為，也能教會它們區分特定的視覺特徵以換取獎勵。頭足類動物還具有高水平的空間能力，能夠透過空間線索有效地在迷宮中找到躲藏處。雖然其學習形式之廣泛令人印象深刻，但是我們仍不清楚，這些能力究竟是源於潛在的複雜認知機制還是簡單聯想機制。
頭足類動物也透過其發達的記憶回想能力展示出令人印象深刻的記憶技能。據觀察，烏賊具有情景記憶：有行為證據表明，它們確切地記得自己吃了什麼，在哪裡吃的，以及自那以後過了多久。這可能暗示它們擁有未來規劃的能力，因為動物會將過去的經歷編碼，為將來的行為和決定提供資訊。未來規劃是複雜認知的特徵之一，因為它要求動物根據此前的這一知識將資訊整合在一起並做出決定。
頭足類動物區別於其他動物的最後一個特點是行為的靈活性，行為靈活性的定義是個體改變行為以有效應對新情況的能力。這種適應性改變使得頭足類動物能夠進行高效的覓食、反捕食和交配活動。
章魚在數次前往某一片覓食區域，耗盡其資源後，不會再造訪這一區域，這表明它們可以靈活地更新記憶，以最佳化覓食行為。作為一種反捕食策略，烏賊和魷魚都能夠靈活地改變自己的身體花紋，以應對接近它們的捕食性魚類的威脅。這種防禦可能與它們所感知到的捕食者的精神狀態有關，從而為頭足類動物的心理歸因能力提供進一步的證據。條紋蛸甚至會可愛地利用椰子殼作為移動洞穴，也會將其他保護材料作為防禦工具。
頭足類動物還會利用它們快速的“變形”能力來和同類交流，以便與對方交配。雄性的傘膜烏賊（Sepia apama）會連續多次“變形”，以展示其不斷提高的威脅度。這種動態的溝通創造出了靈活的交配策略，而後者進一步證明了頭足類動物擁有複雜和快速的決策行為。
這些多樣的複雜認知行為令研究人員推測，頭足類動物具有更高的認知水平，這在海洋生物學和比較認知學兩個領域都引起了越來越多的興趣，暗示著神經生物學及其與認知科學的聯絡實為一體。
目前對頭足類動物智慧和認知的研究狀況很有限，很少有研究真正對這些動物的複雜認知進行分類量化。2015年，一段影片廣為流傳，內容是一隻章魚從一個罐子內部開啟它逃跑，這種奇聞軼事型的證據能給我們帶來的僅僅是一次有趣的觀測。然而，一旦瞭解到這些動物能夠做出如此複雜的行為，這種認知就能使我們構建出具體的、可測試的問題，以進一步研究這種表現背後的機制。
章魚可以輕鬆擰開瓶蓋從而逃生。© Imgur
最近有一些研究對行為靈活性進行了科學的調查，為頭足類動物的複雜認知假說提供了證據。2020年，有證據表明，烏賊能夠展現出靈活的捕食行為：它們根據偏好食物的可獲得情況來改變捕食策略。實驗表明，烏賊能夠明白食物是否可獲取，並根據這一編碼知識決定未來的食物消耗。這個實驗也證明了烏賊具有執行控制能力，當它們知道以後會有更好的食物時，它們可以剋制自己不吃那些不那麼好吃的食物。
要想徹底證實烏賊能夠為未來做規劃，我們還需要更多的研究；這項研究並沒有確證它們的行為是否獨立於它們目前的動機狀態，但是它確實提供了強有力的證據來支援這一理論。定量評估頭足類動物複雜認知能力的研究為數不多，上述的是其中之一；在對這些生物的智慧得出結論之前，還有必要進行更多的研究，並對量化科學方法進行更多應用。我們必須排除奧卡姆剃刀，找到證據來反駁“這些行為源於簡單聯想學習”的理論，然後才能得出結論稱，頭足類動物的行為靈活性來自複雜認知機制。
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這些居於我們之間的物種是如此複雜古怪，以至於我們甚至可以將它們視作外星人——除了這一迷人的事實之外，這種型別的比較認知為認知科學開闢了進一步的研究範圍，以幫助理解複雜認知的基礎。
近年來，認知科學家發現，人類認知的本質已經超越了傳統的“結構決定功能”的框架。這個問題拖慢了我們理解智力及其如何產生的能力，但是，隨著對各種不同的神經系統結構和完全不同的生物體中的這類複雜認知進行更多的研究，我們或許能夠在結構和功能之間建立新的聯絡。
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這種對頭足類動物認知的額外觀點可能不會為我們提供有關認知問題的全部答案，不過，透過進一步瞭解擁有相似功能卻截然不同的結構，我們就可以圍繞認知之奧秘形成更完善的結論。有了這樣的認識，我們最終將能夠創造出新的、更好的人工智慧模型，並將神經技術領域推向前所未有的高度；而這一切都要歸功於一種腦袋長得太大的軟體動物。
文/Mridula Vardhan, Annabel Teagan, Jandy Le （ed.）譯/苦山校對/兔子的凌波微步原文/ucbneurotech.medium.com/how-the-octopus-may-change-our-view-of-human-cognition-8585024a6462