Dev. Cell | 四川大學林宏輝/張大偉團隊揭示油菜素內酯訊號調控光形態建成中葉綠體發育的新機制

大多數植物的種子在土壤中萌發後，幼苗均處於黃化苗狀態，其下胚軸較長、具有頂點彎勾和黃化的子葉。當幼苗破土而出感知到光照後，植物需要整合外界環境訊號和內源訊號對黃化苗子葉中黃化體向葉綠體轉變的起始和速率進行嚴格控制，這對保證幼苗的生長和存活至關重要。

油菜素內酯（BR）是一類重要的甾醇類激素，參與調控植物生長、發育和響應環境訊號等多個過程。黑暗條件下，BR在幼苗的暗形態建成過程中起到關鍵作用。但植物如何整合BR訊號和光訊號調控幼苗轉綠過程中葉綠體發育的分子機制尚未清楚。

2020年12月23日，四川大學生命科學學院林宏輝/張大偉教授課題組在Developmental Cell 雜誌線上發表題為A BIN2-GLK1 signaling module integrates brassinosteroid and light signaling to repress chloroplast development in the dark 的研究論文，揭示了植物整合激素訊號和光訊號調控葉綠體發育的新機制。

該研究發現，BRs合成缺失突變體和訊號缺失突變體在光下表現出葉綠素積累和葉綠體類囊體垛疊數增加的表型，而BR訊號功能增強突變體的葉綠素積累和類囊體垛疊數均減少。外源施加BL（活性最高的BR）可以抑制幼苗子葉的葉綠體發育，導致黃化表型；BR訊號缺失突變體對BL較野生型更為敏感，而BR訊號增強突變體的葉綠體表現出對BL不敏感的表型。進一步透過酵母雙雜交篩選，發現BR訊號途徑核心調控激酶BIN2可以與GLK1發生相互作用。GLK1是GARP轉錄因子家族的一員，在植物的葉綠體發育過程中起到關鍵作用。BIN2也可與GLK1的同源蛋白GLK2相互作用。BIN2主要磷酸化GLK1的第175位、238位、248位和255位的蘇氨酸（Thr），BIN2的磷酸化可增強GLK1的蛋白穩定性和轉錄活性。遺傳實驗表明，GLK1蛋白上的BIN2磷酸化位點對於GLK1的功能至關重要，磷酸化失活形式的GLK1不能回補GLKs缺失突變體葉綠體發育缺陷的表型；過表達磷酸化啟用形式的GLK1可顯著促進葉綠體的發育，並導致BL不敏感表型。之後一系列的研究發現，BIN2對GLK1的磷酸化在光訊號誘導葉綠體發育過程中具有關鍵作用，從而揭示了植物整合BR訊號和光訊號調控葉綠體發育的新機制。

總之，這些研究結果表明BIN2-GLK1模組可整合BR訊號和光訊號調控植物葉綠體的發育。在黑暗條件下，BR積累和訊號增強，BIN2活性被抑制，GLK1處於非磷酸化狀態從而被泛素化途徑降解，幼苗葉綠體發育不能進行，維持在黃化體狀態；當植物接受光照後，BR合成和訊號減弱，BIN2活性增強，透過磷酸化GLK1啟用其功能，從而誘導葉綠體發育相關基因的表達，使幼苗葉綠體能夠正常發育。

據悉，四川大學為該工作的第一完成單位和通訊作者單位，四川大學張大偉教授和已畢業的譚文榮博士為該論文的共同第一作者，四川大學的張大偉教授和林宏輝教授為該論文的共同通訊作者，美國愛荷華州立大學的尹延海教授和廣州大學的劉寶輝教授參與了該項工作。該研究得到了國家自然科學基金、國家轉基因重大專項的資助。

論文連結：

https://www.cell.com/developmental-cell/fulltext/S1534-5807(20)30976-X