我們對外太空的瞭解，都比對海洋的瞭解多得多。　　陽光從1.5億公里外的太陽傳來，卻在海洋80米深處就散失殆盡。在透光帶之下，隱藏著地球上最大和最不為人知的世界。在那裡，沒有植物，沒有光，只有飄散的海洋雪和厚厚的沉積物，為這片食物匱乏的荒漠增添一些生機。然而，深海也絕非生命的禁地。　　人類只觀察過不到0.0001%的深海，但在33個已知的植物和動物門中，有32個門的生物都在深海中被觀測過。深海的物種裡，有千奇百怪，猶如群魔亂舞的棘皮動物，有遠古孑遺，億年未變的腕足類，有能在火山口的奪命熱液中生長的蝦蟹，還有長著大眼巨口，面相奇葩的深海魚。但最神秘，最著名的深海生物類群，就要數從北海巨妖神話中走來，包括大王烏賊、大王酸漿魷等巨型海怪的深海頭足類。　　深海頭足類動物有哪些？　　頭足類包括章魚，魷魚和烏賊，以它們聰明的大腦和靈活的觸手被稱為“外星生物”。然而，它們的智慧化比起人類來的太慢，生活在淺海的品種已經不幸成為了我們餐桌上美味的一份子。而深海的頭足類，仍然不為人類所知地，作為這片廣闊但未被探索的深海中重要而迷人的組成部分。　　頭足類動物已知的50個科中，有42個科居住在深海中。它們不僅出現在普通的深海棲息地，例如海底山脈、開闊水域和大陸坡上，也出現在熱液噴口和氧氣最低的海區等極端環境中。　　這些水域的頭足動物差異十分巨大。從只有幾克重的火烏賊到重達500公斤的巨型大王酸漿魷，從凝膠狀漂浮的單盤蛸到肌肉強健，動作敏捷的黵烏賊，從巨大眼睛的帆烏賊到眼睛退化的須蛸類，深海的頭足動物顯示了毫不遜色於深海魚的多樣性。　　

　　各種各樣的深海頭足類。圖片來源：參考文獻[3]　　“由淺入深”的深海頭足類動物　　深海頭足類眼睛或是巨大，或是縮小退化，身體上多具有發光器。鞭烏賊科、酸漿魷科、手烏賊科和火烏賊科的幼體生活在淺海的透光帶，而成體下潛至深海；隨著個體發育的進行，它們的生活水層逐漸加深，至成體期可至2000m的深淵帶。　　用觸腕釣魚——鞭烏賊　　如同魔鬼般鮮紅的鞭烏賊科（或鞭魷科）是顏色最為鮮豔的深海魷魚之一，它們深紅色的體表具大量紅色色素沉著——在深海中，紅色等於黑色。它們肌肉鬆軟，游泳能力弱，取而用較大的鰭來推動身體。　　在此之外，鞭烏賊科最具特色的，是它們的觸腕。觸腕是魷魚延長的第4腕，具有捕捉食物的功能。鞭烏賊的觸腕增厚，具膨大的側膜，並形成粗大的觸腕鞘，觸腕穗（觸腕上長有吸盤的部分）延長呈圓筒形，具大量不規則排列的微吸盤，看起來就像兩根粗長的皮鞭。　　然而，鞭烏賊的觸腕上缺乏橫肌，因此不能夠迅速伸縮。但畢竟在深海中，其他的魚類也很少能遊得很快，這樣的觸腕也算夠用。但更多的時候，鞭烏賊會懸停在水層中，將自己長長的觸腕當作“釣竿”，守株待兔吸引眼神不好的小魚，並用觸腕上的吸盤抓而食之。　　

　　鞭烏賊的兩條長長的觸腕，覆蓋著觸腕鞘。圖片來源：Mastigoteuthidae High Resolution Stock Photography and Images - Alamy　　深海中的燈籠——酸漿魷　　自帶氨氣球的酸漿魷科（小頭烏賊科），包括巨大的大王酸漿魷，是頭足類中最特別的類群。這一科得名於一種名叫“酸漿”的野果，就是南方的“燈籠果”或東北俗稱的“姑娘兒”。魷如其名，它們都挺著個大肚子——體腔特化成的大的浮力腔，在水中調節浮力平衡，也使身體變得圓滾滾。它們除了眼睛和消化腺全身透明，消化腺紡錘形，其垂直投影總是保持最小，能夠在光線充足的環境下隱蔽自己；發光器也保持著有益於自身隱蔽的方位，所發之光能夠干擾捕食者。　　

　　酸漿魷的色素細胞，紡錘形的消化腺和大大的肚子（浮力腔）。圖片來源：Google Sites　　受到攻擊時，酸漿魷可以將頭、腕和觸腕縮排身體內，把身體鼓成球形，色素膨大，像河豚一樣防禦敵人。另外，它還可以向外套腔內噴墨，把自己染成黑色，在黑色的海洋中隱蔽身形。在深海中，它們會發出藍色的輝光，如同海水中漂浮的燈籠。　　

　　酸漿魷科著名的小豬魷魚，圖片來源：Bored Panda　　偽裝大師——手烏賊　　手烏賊科是一類體型細長的魷魚，生活的最大水深為2130m，但主要的生活區域在200米左右。它得名於細長的“手”，即十分延長的，懸絲狀的觸腕，觸腕上具有分成2或3部分對稱的保護膜，以加固觸手防止斷裂。　　

　　手烏賊細長的“手”，圖片來源：谷歌　　手烏賊最特別的是它的仔魚期。手烏賊仔魚生活在外洋幾百米以上水層，身體十分延長，在身體的尾部有一個巨大的，形態各異的“尾巴”。尾巴有的像海藻，有的像樹杈，有的像管水母。這條大大的“尾巴”再加上細長的身體，看起來簡直不像一條魷魚，而是一根海藻，或是有毒的水母，手烏賊幼體就靠這樣的擬態來躲避攻擊。當仔魚期結束，手烏賊前往沒有這些擬態物的深海居住時，多數種類尾部都會消失。　　

　　杯狀手烏賊 （Chiroteuthis calyx）和被擬態的雙小水母(Nanomia bijuga)，圖片來源：參考文獻[7]　　大眼隱者——火烏賊　　如火焰般閃爍的火烏賊科具有巨大的眼睛和大的眼球發光器和腹部發光器。這些發光器的功能是為了掩蓋入射光帶來的身體影像，從而在水中隱蔽自身。火烏賊體型非常小，根據耳石上的生長紋，芽翼烏賊最大年齡78天，身體長度只有30 mm。它們的大腦兩側具有獨特的巨大神經纖維，這種神經分佈使腕能夠迅速移動。　　

　　眼睛巨大的火烏賊。圖片來源：JungleDragon；Science Photo Library　　一直生活在深海的頭足類動物長啥樣？　　除了這些幼體生活在較淺海域，成體才下潛到深海的“半深海頭足類”，終身生存在深海的頭足類也有很多，且形態更為特別。　　神奇的大小眼——帆烏賊　　“草莓魷魚”帆烏賊科終生生活在深海中，是一類十分奇特的魷魚。它們肌肉鬆軟，面板紅褐色，但最特別的是，帆烏賊擁有兩隻大小不等的眼睛，左眼巨大而右眼較小。除了眼睛，帆烏賊的身體表面還具有大量複合型表皮發光器，發光器形態獨特，具有紅光過濾器。　　

　　更多的帆烏賊呈紅色，看起來像草莓。這也是“草莓魷魚”一名的來源。圖片來源：YouTube　　它們通常總是腕向下伸著，大的眼睛垂直向上，小的眼睛向下。在這個姿勢下，大眼睛能收集到從海面透射下來的微弱的光，而小眼睛則接收自身發光器的光。在收集兩側光線的資訊後，帆烏賊將自己發光器的光開到和下射光相同的程度，從而使得自身隱藏在光線中。　　

　　帆烏賊特別大的左眼。圖片來源：nature　　海怪傳說——大王烏賊　　巨大的大王烏賊科在形態上比較類似手烏賊科，具有十分長的觸腕，但它不屬於典型的深海頭足類。大王烏賊的主要生活水層為200 ~400米，一般白天在深海中休息，晚上游到淺海覓食。它的肌肉鬆軟，漏斗鎖平直，鰭小，遊動能力不強，但頭部、胴部和腕部肌肉中的氨離子濃度較高，身體充滿“氨水”，能夠獲得浮力輔助垂直遷徙。大王烏賊身體長度最大可達6米，算上長長的觸腕可達到20米。　　

　　擱淺的大王烏賊，可見巨大的體型和十分長的腕。圖片來源：維基百科　　“魷假手威”——巨鰭烏賊　　“長手怪物”巨鰭烏賊也遊動在300米左右的海洋中。它的身體呈凝膠質。鰭端生，甚大，鰭長約為胴長的90%，平時很少噴水推進，而是靠鰭的划動游泳。在被巨大的鰭弄成圓盤狀的身體上，還長有十根粗短，肌肉鬆軟的腕。腕的遠端驟細，生具有大量小吸盤的長長“蚓絲”，蚓絲與腕呈直角形的方向，讓它看起來似乎有關節。這些長長的“蚓絲”讓身體長度只有6釐米的巨鰭烏賊達到了4—8米的體長，可謂是“魷假手威”了。　　

　　巨鰭烏賊的身體，可以看到巨大的鰭佔了身體的絕大部分。圖片來源：Corner of the Cabinet　　除了魷魚外，烏賊和章魚也有生活在深海中的類群。除了形態較普通的僧頭烏賊和單盤蛸，愛爾鬥蛸，深海蛸之外，體態奇葩的章魚也多如夜中繁星。　　深海陽傘——須蛸　　須蛸科是生存深度最深的頭足類，是一批身體呈傘狀，具有一對“耳朵”一樣的鰭和觸手上肌肉質的“須”的章魚，可以生存在7000米的深海中。它們的身體十分凝膠質，易碎，根據生活水域的不同，有的種類眼睛非常大，有的種類眼睛縮小乃至退化。　　它們得名於吸盤上的“須”，須十分長，最長為最大吸盤直徑的8倍，透過鬚毛的擺動輔助捕食。在各腕之間，還有初級和次級的腕間膜，將各只觸手連線在一起，須蛸平時便以傘狀觸手划水移動。　　

　　須蛸的內部，可見腕上具有的長鬚和傘狀的身體。圖片來源：Alchetron　　可愛的“小飛象”——面蛸　　“小飛象”面蛸科的多數種類交替地棲息於海底或浮游於海底近上方。其中，面蛸屬透過腕間膜的收縮游水，菸灰蛸屬則靠鰭的擊水遊動。面蛸科的明星物種是小飛象章魚，屬於菸灰蛸屬，長著大大的鰭，上下划水游泳，酷似迪斯尼動畫片中擁有一雙超大耳朵、可以飛翔的小飛象，因此得名。面蛸科的其他物種也很可愛。　　

　　遊動和棲息於海底的面蛸。面蛸經常在這兩種狀態間交替。圖片來源：SpringerLink　　最像水母的頭足類——水母蛸　　水母蛸科生活在太平洋和印度洋較溫暖海域的深海之中，深度可達1000——2000米。它體型透明，十分凝膠質，觸手之間具有覆蓋著整個腕的腕間膜，吸盤稀疏，看上去就像一隻具有半透明的膠質的水母。唯一不像水母的是，水母蛸具有又大又長的圓柱形眼睛，兩眼之間的距離很短，基部相連，可以自由伸縮，便於發現四周的敵害。　　

　　體態透明的水母蛸，既像水母又像外星人。圖片來源：Tree of Life Web Project　　古老的“吸血鬼”——幽靈蛸　　在這深海中最古老的古神先知，則是最神秘的幽靈蛸目，也即吸血鬼烏賊。幽靈蛸是一個古老的類群，出現在侏羅紀或白堊紀期間，但目前對它的起源尚不清楚。　　雖然幽靈蛸經常在各種文章中露臉，但我們對它依舊瞭解不多。它身體鐘形，十分凝膠質，體表具有黑色和紅褐色的色素體，色素體缺少肌肉，不擅長變色。在少量色素體上具有發光器。它的第2對觸手（八條觸手的章魚比起十條觸手的魷魚少的那一對）變為伸縮自如的細絲狀觸腕，延伸時長度可超過體長，收縮時藏於腕間膜間的囊內，可能具有感官功能。它的每個觸腕的所有部分都長著細長的須，而吸盤只位於遠端的一半上。遇到危險時，幽靈蛸會用觸手包住身體，將須面對外側，把自己弄成一隻“刺球”，以威嚇敵人。當然，這個“刺”是柔軟的肉質，並沒有真正的抵抗作用。　　

　　幽靈蛸長長的第二附肢（細絲狀觸腕）和內部密佈的須。圖片來源：CR2 - Weebly　　幽靈蛸生活在600—1100米的深海中，而在3000米的深淵中產下分散的浮性卵；在個體發育的早期，在頭頂會長出一對鰭，在後續發育中，在下方會長出一對新的鰭，而頂鰭被逐漸吸收，因此在生命中存在著兩對鰭的階段。幽靈蛸雖然是古老的種類，但卻是凝膠質頭足類中游泳較為迅速的一種，每秒可移動兩個身位，獲得此速度的時間僅需5秒。在它逃跑時，鰭迅速向前方划水，並伴隨著漏斗噴水；與其對比的是，須蛸和麵蛸漏斗已經沒有噴水功能，所以逃跑速度緩慢。在深海中游動時，它的腕頂端發光器每隔1 ~3 秒不斷地閃爍著，向我們訴說著深海的神秘和優雅。　　

　　晚白堊紀巨大的幽靈蛸（1，2為舊復原）託斯特巨蛸與1.8米人類的對比。它們也曾經闊過。相比之下，現代幽靈蛸只能長到25cm左右。圖片來源：Prehistoric Wildlife　　然而，正如我們對深海的瞭解一樣，我們對深海頭足類的瞭解，也同樣是管中窺豹，冰山一角。人類對帆烏賊、酸漿魷，大王烏賊等深海魷魚的瞭解主要來自金槍魚和帆蜥魚等魚類以及抹香鯨的胃容物，直接捕獲很少。但事實上，它們並不稀少，單單抹香鯨每年就消耗約1.1億多噸深海魷魚，比人類在2012年捕捉的海洋和淡水生物總量9000萬噸還要多，但人類就是無法捕獲它們。　　也許，人類難以捕獲它們的原因，就是有外星人或克蘇魯為他們指引方向呢。　　參考文獻：　　[1]陳新軍，劉必林，王堯耕編著. 世界頭足類[M]. 北京：海洋出版社, 2009.01.　　[2]董正之編著. 世界大洋經濟頭足類生物學[M]. 濟南：山東科學技術出版社, 1991.08.　　[3]Hoving H J T, Perez J A A, Bolstad K S R, et al. The study of deep-sea cephalopods[M]//Advances in marine biology. Academic Press, 2014, 67: 235-359.　　[4]Villanueva R. Deep‐sea cephalopods of the north‐western Mediterranean: indications of up‐slope ontogenetic migration in two bathybenthic species[J]. Journal of Zoology, 1992, 227(2): 267-276.　　[5]Seibel B A, Thuesen E V, Childress J J. Light-limitation on predator-prey interactions: consequences for metabolism and locomotion of deep-sea cephalopods[J]. The Biological Bulletin, 2000, 198(2): 284-298.　　[6]Voss G L. The biology and bathymetric distribution of deep-sea cephalopods[J]. Stud. Trop. Oceanogr, 1967, 5: 511-535.　　[7]Burford B P, Robison B H, Sherlock R E. Behaviour and mimicry in the juvenile and subadult life stages of the mesopelagic squid Chiroteuthis calyx[J]. Marine Biological Association of the United Kingdom. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2015, 95(6): 1221.