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講人類進化,可以從生命的起源講起。不過這個就太誇張了,實在沒有必要,就從靈長目開始吧。

目是生物分類的一個用詞。所有的生物都按照一定的分類方法,分在某一個類別裡面。類別有很多的級別,從高到低是界,門,綱,目,科,屬,種。每個類別都有自己的名字,有的還有亞類,總類等等。靈長目呢,就處在動物界,脊索動物門,哺乳動物綱。靈長目下面呢,還分成原猴亞目,簡鼻亞目。人屬於簡鼻亞目。簡鼻亞目下面有眼鏡猴科,捲尾猴科,青猴科,僧面猴科,蜘蛛猴科,猴科,長臂猿科,還有人科(有的分類方法把長臂猿放在人科內)。人當然屬於人科。人科裡面包括現代人類,還包括已經滅絕的人類近親,還有猩猩,以及猩猩的祖先,所以呢,人科裡面有兩個亞科,就是人亞科和猩猩亞科。人亞科裡面還有屬,分別是大猩猩屬,黑猩猩屬,還有人屬。人屬下面還分幾個種。現代的人類,無論黑的白的黃的,都屬於智人種,其他的種都是人類進化過程中出現的人類的近親,已經滅絕了。

最早的靈長目動物的化石,距今是6500萬年,曾經廣泛分佈在歐亞大陸和北美。6500萬年前,基本上就是恐龍剛剛滅絕的時候。不過發現的這些最古老的靈長類化石,和現代的靈長類動物相差很遠。這類動物有四支爪子,不能彎曲的那種,很不靈活。這類動物應該是生活在叢林裡面,不過有的已經分化出了與其他手指相對的大拇指。這一類動物應該早就滅絕了,也和現代的靈長類似乎沒有關係。

已知的最早的靈長目動物Plesiadapis,大約6千萬年前分佈在歐洲和北美

和現代的靈長類關係近一些的動物,出現在距今3400到5400萬年前,始新世時期。這些始新世的靈長動物,明顯是在樹林中生活的,特徵是手和腳都可以對握起來,臉向前,腦子也還算大,和現在的低等靈長動物很像了。不過,似乎還沒有什麼現代的靈長動物確切是這些動物的後代。這種動物似乎只存在於始新世時期,到始新世末期的時候,除了北美,已經找不到這種動物了。

始新世時期的靈長動物

始新世末期,在亞洲和非洲,開始出現更接近現代靈長類的動物。距今3300到3500萬年前,現在埃及的Fayum地區還是茂密的森林。這裡生活著很多的靈長動物,下面圖中的這一類,很可能是亞歐非大陸靈長類的共同祖先。

現代靈長類動物的祖先?

人科特徵的出現當然要比靈長目出現的要晚。人科大約出現在2300萬年前,地點還是在非洲,地質年代是中新世早期。這個時期有很多種類的靈長動物,化石資料最豐富的是這個:

Proconsul africanus

看到沒有?雖然沒有尾巴,但是模樣和現代的有些接近了?當然還是不大像。1200萬年前,在印度和巴基斯坦,出現了類似現在紅毛猩猩(Orangutan)的化石,很可能就是現代紅毛猩猩的祖先。這種猩猩曾經廣泛分佈在歐亞非大陸,現在只在印尼的叢林裡面可以見到了。

現代的Orangutan

人和猿開始分開,大約是800萬到1000萬年前的事情。下面圖裡面的這個物種,被一些人認為是人類開始與猿分化的物種,也可能是最早期的人類物種之一。不過究竟怎麼分類目前還沒有結論。可以肯定的是,這個物種所處的時期,人猿開始分開了。

現代的理論認為人類就是在非洲大陸上起源的,在非洲發現的大量的化石是這個觀點的主要根據。但是在這個大陸上發現了過太多的古人類,或者古人猿的遺蹟,使得人們對於人類的祖先的樣子仍然是一團霧水。甚至,究竟什麼才能定義為人,也是有爭議的事情。從達爾文的物種起源開始,一百多年來,人們使用了幾個特徵來定義什麼是人。曾經被廣泛接受的一個標準是看大腦的體積。擁有比較大的大腦,曾經被認為是成為人的關鍵。但是後來,隨著更多的化石的發現,直立行走漸漸成為了更加重要的標誌。這樣,直立行走的特徵,就成為了那些遠古的種類能不能被歸為人類祖先的判斷依據。現代的理論認為,大約在1000萬年前,森林逐漸變稀少,使得一些人科的物種都可以直立行走。

但是直立行走是成為人的一個必要條件,卻不是充分條件。最近十年裡,新發現的三個化石物種,可能會對解開這個謎團提供答案。最古老的一個是2002年在查德公佈的,這個物種的存在時間是600到700萬年前,是目前發現的最早的人猿。不過目前所發現的,也只有頭蓋骨和不完整的下顎骨。儘管如此,人們也可以斷定它可以直立行走,判斷依據是頭蓋骨的底部,環椎突入大腦內部的孔隙的形狀。這個位置的形狀,可以判斷出動物是否適合直立行走。

同樣的特徵也可以在年輕一些的發現在衣索比亞的物種中看到。這個化石的年齡是距今440萬到570萬年,是直立行走的,也被認定是人類的祖先,證據和前面提到的類似。但是這也只能是一個間接的證據。

前幾年公佈的在肯亞發現的化石,距今600萬年,宣稱也是直立行走的,但是這次的證據更少,只是大腿骨的骨的結構。一些骨的結構的確可以為其運動方式提供證據,不過證據的確有些弱。

早期人類構造最完整的證據,是南非的研究者克拉克發現的,至今仍然在挖掘中的位於南非約翰內斯堡西北面不遠處Sterkfontein洞穴的名人“小腳”。他的結構仍然屬於早期人類,是至今發現的最完整的早期人類遺蹟。“小腳”全身的骨胳都儲存完好,連不和其他骨骼相連的一些很小的骨頭都還在。“小腳”的發現是史無前例的。“小腳”的年齡,被判定為兩百萬到四百萬年,屬於南方古猿,但是和已經發現的一些南方古猿也有所不同。就是說在那個年代,人類的多樣性已經很普遍了。“小腳”的發現,提供了最直接的人直立行走的證據。“小腳”的體重大約有50公斤。他的腿骨結構已經非常適應直立行走,但是手骨的結構仍然是適合爬樹的。這樣的特徵,說明“小腳”已經可以直立行走,但同時還有爬樹的需要。很明顯,這個狀態,說明了人類從直立行走以後進化的過程。

“小腳”發掘現場,現在屬於世界遺產

“小腳”的頭骨

直立行走是非常重要的。有理論說直立行走這個特徵,出現在600萬到800萬年前,是人類的祖先為了適應氣候環境的變化而產生的。由於原來的熱帶森林逐漸變得稀疏,他們需要花費更多的時間在地面上採集食物,所以原來適應森林生存的這些物種,發現直立行走越來越重要。從其他動物的化石的分析來看,氣候的變化往往對物種有決定性的作用,特別是一些比較極端的環境變化,會直接導致一些物種的立刻消亡,比如從化石資料上來看,整個動物界會在某些大的自然災難發生的時候幾乎全部消失。我們的祖先並不例外。不過具有直立行走的能力來適應變化的氣候是一回事,而氣候的變化並不能產生直立行走這個能力。在如何開始直立行走這一點上,爭議是很多的。

直立行走真的有很多的好處。總的說有這樣一些:解放雙手,可以幹些別的事情,比如採集、攜帶物品等等;提高了運動效率;可以更加有效的觀察周圍,堤防猛獸;發現食物;還有社會影響,比如男性的生殖器可以直接暴露給異性;降低太陽照射的影響,散熱快,這樣有助於降低體溫,這一點對於在熱帶保護對熱敏感的大腦非常有用。好處還能舉很多,但是,這些只有在直立了以後才會體會到。直立了,才知道所有的直立的好處和壞處。當沒有直立的時候,是不知道這些好處的。那麼究竟為什麼要直立呢?無論直立有多少好處,如果直立的時候不舒服,那麼你肯定不會站起來的。最簡單的解釋,就是在熱帶叢林裡面,在樹上生活的時候,祖先們就已經會直立了。這個推測還是有些證據的。現代生活在烏干達的黑猩猩,生活在森林裡面,但是樹木有些低矮,也比較分散。這些黑猩猩就經常需要使用直立的姿勢在低矮的枝幹上採集。

生活在烏干達的黑猩猩可能是人類最近的親戚了。不過這些黑猩猩在地面上基本上還是要四肢行走的,他們發展出了特殊的行走方式,使用手的指節著地,這樣身體的中心仍然靠前,整體上仍然是四肢行走的姿勢。如果我們的祖先在叢林的時候就已經開始了或多或少的直立行走,那麼當在平地的時候,直立行走就成為很自然的選擇。這樣,直立行走的原因就容易解釋了。

小腳很完整,就說明他不是一個獵物,而是不小心自己跌到山洞裡面的。他所在的洞穴現在是完全封閉的,但是可以看出,在三百多萬年前,這個洞穴是敞開的。這個不幸的生命可能跌到了洞裡面,很快就死去了。乾燥的氣候使得他的屍體木乃伊化。多少年後,洞穴封閉了,他的屍體就被埋到了石筍裡面,最終封閉到了岩石裡。整個骨架被封閉在角礫岩裡面,岩石非常堅硬,裡面還有很多的大小石塊,而骨頭本身很柔軟,所以發掘工作需要非常的小心,在清理角礫岩的過程中,要隨時注意下面會不會有骨頭出現。所以挖掘的時間非常長。十幾年的時間,已經清理出了頸椎,一些肋骨,已經粉碎的盆骨,大腿骨,還有右臂和右手。

小腳被歸類為南方古猿。究竟是南方古猿的哪一種,還有待於化石完全清理以後才能得出結論。現在,小腳的手已經完全出土了。這已經能夠提供很多資訊了。這隻手已經與現代猿的手有很多區別,有點像人類的手了。手掌短,手指較短但是大拇指較長,肌肉豐富。這樣的結構可以很牢固的抓住樹枝。再加上手臂和腿長度相當,還有一個很明顯的大腳趾,都說明這個人類祖先仍然是爬樹能手。現代的猿手指長,拇指短,這樣它們在樹從裡面就可以依靠從一個枝條盪到另一個枝條活動。偶爾行走的時候,需要藉助手的指節。短手指和長拇指對於後來使用工具製造工具有非常重要的作用,可能就是這雙手和越來越進化的大腦,最終使得人類能夠發展出文明。

小腳左手骨骼示意圖

南方古猿是很大的一類,最早用於描述發現在南非的第一個頭骨化石,然後這個詞就被借用到了很多的地方,形成了非常大的一個群。這些南方古猿的共同點,是都能直立行走,基本上在地面活動。南方古猿的分佈時間,在距今150萬到400萬年間,主要在260萬到400萬年前。這個時期的氣候變化比較快,森林在非洲逐漸消失,形成了灌木、草原。南方古猿的化石在各種地貌都有出現,從茂密的森林,到一望無垠的草原。南方古猿可能主要在河邊的樹林裡面生存,當然也會到樹林與樹林之間的草地上。

人們瞭解最多的南方古猿是Australopithecus afarensis,這個物種有著很廣泛的分佈。這個物種裡面最有名的就是在衣索比亞發現的露西Lucy。雖然僅僅發現了頭蓋骨的一部分,但是露西的發現仍然足夠引起了震驚。露西大約生活在距今320萬年前,體重約30公斤,站起來,大約也就是一米多一點。南方古猿不同性別之間的體形大小可能有很顯著的差異,一些男性的體重至少有45公斤,但是直立高度一般也不會超過一米三。

雖然南方古猿的確是直立行走的,但是和我們的身體還是有很大的不同。和軀幹相比,他們的手臂要更長一些,腿要更短一些。手和腳也都很長,骨頭有一些彎曲,適合抓握。實際上南方古猿仍然保留了很多在樹上生活的特徵,比如肩膀狹窄,更容易把手臂伸到頭頂。但是南方古猿的骨盆和膝蓋就是非常肯定的適合直立行走了。如果是四肢行走的,那麼四肢就像是個桌子的四角,就需要向外分開。當向前運動的時候,肢體實際上要劃一個弧線,以另一側的肢體為軸。而人在行走的時候,腿是向正前方移動的,小腿保持與地面垂直,這樣才能走直線。這兩種結構,就導致了膝關節結構的不同。南方古猿的膝關節結構,就和人非常相似了。這種行走方式的差異也會導致胯關節的結構差異,這些特點也可以在南方古猿上面看到。就是說,露西走路的時候,可能已經和我們很像了。雖然這一點仍然有些爭議,但是至少可以肯定,南方古猿走路的方式,已經和猿完全不一樣了。

人們一般只能從得到的化石裡面推斷出動物的行為特徵,但是南方古猿直立行走方式還有其他的證據。1970年代,在坦尚尼亞發現了直立行走的腳印。腳印大約是這麼留下的:火山噴發,噴出來的火山灰改變了地貌。沒多久,下雨了,火山灰就變成水泥了。然後呢,有不少動物在這個地方走過,包括幾個南方古猿。當然了,腳印就留下來了。大太陽照著,估計就把腳印烤乾了。然後火山再噴發,新的火山灰就把原來的覆蓋了,腳印也就保留下來了。經過幾百萬年的侵蝕,腳印又暴露出來了。這時候來了一個古人類學家瑪麗利基Mary Leakey。這個古人類學家在和她的同事用大象的糞便打鬧!為了躲一個糞球,她摔到了地上,結果看到了這幾個腳印。重大發現往往就是這麼來的。從腳印可以看出,留下足跡的在開闊的地方是直立行走的,走的路線很直,但是腳印本身也帶來的新的疑問,腳的結構可能還是比較原始,可能和小腳的腳的結構類似,整個腳踝已經很現代了,但是大腳趾卻仍然分得很開,和現代人不同。這樣的結構仍然適合爬樹。

推測的腳印化石的形成過程

在南非發現的化石,大部分都在溶洞裡面。這裡面的地質層次不清楚,給判斷化石的年齡帶來了很大麻煩,所以經常看到南非發現的化石的年代變動。最早在南非發現的化石是按照洞穴分類的,把同一個洞穴的南方古猿,認定是同一類。很快就發現這樣的分類方法是不對的。實際上,洞穴裡面的古人類化石,往往有很多種,同一種南方古猿,也會出現在幾個洞穴裡面。南非究竟發現了多少種南方古猿,這些南方古猿之間的關係是什麼樣子的,到現在也搞不清楚。已經發現的化石就足夠古人類學家們忙活幾十年的了,何況還不斷有新的化石問世。

在南非之外,發現的類似的物種更多的是paranthropus aethiopicus和paranthropus biosei,年代大約在距今140萬到260萬年。代表的,是在坦尚尼亞發現的180萬年前的Zinjanthropus biosei,還有肯亞北部發現的距今260萬年的“黑骷髏”。南方古猿出土的地方,也有一些石器,但是這些石器的年代普遍比較晚,在150到200萬年前,是在大多數的南方古猿物種滅絕之後。但是,有一些年代與南方古猿相當的動物角芯和動物骨骼有一些被使用過的痕跡。這些工具可能被用於挖掘植物的根莖。這些工具發現的地點在Swartkrans洞穴,這個洞穴裡面大部分的化石是Paranthropus。這些工具可能並不是被故意弄成一定的形狀的,但是有了合適的形狀的工具,看來南方古猿是可能拿來做一些用處的。就是說,南方古猿大約還不會製造工具,但是已經可以使用一些工具了。不過在衣索比亞發現的一些距今250萬年的一些石器,是與一種南方古猿的沉積層一致的,還有待解釋。

Swartkrans洞穴還有可能的人類最早控制火的遺蹟,雖然目前公認的控制火的能力還需要過很久才在人類的祖先當中普及。沒有人造的工具,在草原,我們的祖先的生存能力不會太強,對於猛獸,幾乎沒有什麼防禦的手段。這大約是南方古猿還主要在樹林生活的緣故。實際上,南方古猿基本上還都是爬樹能手,樹林仍然能夠給我們的祖先提供保護。甚至有證據顯示南方古猿有可能在茂密的森林裡面生存。不過,白天的時候,南方古猿已經可以在開闊的草地上游蕩了。

最早的南方古猿都是吃水果的,但是一些稍晚期物種的食譜要廣泛的多。植物、根莖都成為了食物。實際上有的研究顯示,後來南方古猿的食譜非常廣泛,簡直是能找得的東西都吃,偶爾還吃肉。這個肉怎麼來的呢?顯然南方古猿沒有任何的狩獵工具,捕獵會比較困難。不過現代的烏干達的黑猩猩偶爾也會捕食一些小型的哺乳動物作為食品,所以應該是可行的。但是一般的,動物蛋白不在它們的食譜內。黑猩猩不吃已經死掉的動物。但是有一些猜測,認為南方古猿食用的肉有可能來源於動物的屍體。有人說,南方古猿可能會到樹上去偷豹子藏起來的食物。豹子經常會把捕獵到的獵物藏到樹上的什麼地方,其他的猛獸找不到。南方古猿有可能會去偷這些食物。不過這個行為本身也很危險。曾經發現過這樣的頭蓋骨,上面的兩個洞與一種劍齒豹那對匕首一樣的犬齒的形狀完全吻合。這兩個洞可能是豹子拖著這個南方古猿的屍體的時候留下的。

貓科動物吃南方古猿的復原照片,這是根據發現的頭頂上有兩個洞的頭骨想象出來的。頭骨化石和這個復原都在南非比勒陀利亞的Transvaal自然博物館

南方古猿的身體已經適應直立行走了,身體也和現代的人類有一些象了,與四肢行走的猿有了很大的不同。但是南方古猿的頭部與猿相比卻沒有太大的變化。南方古猿的大腦占身體的比例,雖然與其他靈長類動物相比要大了很多,但是與現代人相比,不過僅有三分之一。南方古猿的臉非常大,牙齒也很突出。不過有一個變化可能很重要,南方古猿的犬齒已經小了很多。犬齒變小,可以使得下頜在水平方向的運動,這樣的結構可能有助於咀嚼這個動作。

這個時候的南方古猿的認知能力,估計和猿還是沒有什麼區別,所以有的古人類學家索性叫他們直立猿。我們使用的中文翻譯,也一直稱呼他們是古猿。可能只有開始使用石器,我們才能把他們歸類到人裡面。容易認為南方古猿的身體結構和生活方式,是人從猿進化來的過程中的中間產品。這麼說可能也不合適。南方古猿的結構非常穩定,雖然早期的南方古猿的化石出土仍然很少,但是也可以看出來在南方古猿生存的這幾百多萬年裡面,南方古猿的變化不是很大。能夠存在了幾百萬年,應該說是成功的物種,雖然這期間有一些具體的物種產生、消亡。這個漫長的時期裡面,非洲的氣候也有幾次變化,但是南方古猿作為一個大類,仍然頑強地生存著。南方古猿穩定存在了幾百萬年,也就有機會進行很多的進化嘗試,嘗試各種可能的結構。失敗了的,就沒有流傳下來。但是可能人類的真正祖先,就是某一個南方古猿的物種,最終演化而成的。

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