柑橘類植物，主要指柑橘亞科（Subfam. Aurantioidae）柑橘屬（Citrus）中的物種。我們日常所見的多種多樣的橘、柑、橙、柚、檸檬和來檬等，都是柑橘類植物的果實。

柑橘具有驚人的多樣性 | 圖自網路

雖然柑橘酸甜可口，受人喜愛，但如果用人類的眼光來看待它們的“家庭關係”，簡直可以用“不堪入目”來形容。柑橘的家譜，究竟長什麼樣？柑橘們經歷了怎樣的歷史，才形成了如此驚人的多樣性？

漫長的探索，揭露柑橘家族的混亂

長久以來，研究者們從形態學、歷史學、生物地理學、遺傳學與基因組學等方面，對柑橘的分類、起源和演化進行了大量的探索。這些研究為我們初步畫出了柑橘的家譜，揭露出了它們混亂的雜交歷史——用人類的觀點來看，就是“德國骨科”了。

以前的認知 | 圖自物種日曆/老貓

根據2017年之前的結論，現代柑橘的祖先主要是四個物種：寬皮橘（Citrus reticulata） 、柚（C. maxima）、香櫞（C. medica）和小花橙（C. micrantha）。我們今天看到的其他柑橘種類則是這些祖先類群相互雜交，以及雜交後代相互雜交或與祖先回交形成的：

酸橙由寬皮橘（父本）和柚（母本）雜交而來葡萄柚由甜橙（父本）和柚（母本）雜交而來檸檬由香櫞（父本）和酸橙（母本）雜交而來墨西哥來檬由香櫞（父本）和大翼橙（母本）雜交而來現代橘子和甜橙由寬皮橘和柚雜交而來

不過，人們對於寬皮橘和柚雜交的過程及其後代（即大部分現代廣泛種植的橘子和甜橙品種）之間的關係，依然不甚瞭解。

困難重重，擋不住科學家“八卦”的心

研究柑橘的起源與雜交歷程，主要有以下難點：

首先，柑橘類植物之間並沒有演化出嚴格的生殖隔離機制，在自然狀態下也很容易發生雜交，自帶“德國骨科”傾向。

其次，柑橘類植物容易透過發生體細胞突變（芽變）獲得多樣的性狀，並且可以透過特殊的無性繁殖機制遺傳和積累。

再者，柑橘類植物的人工栽培和馴化歷史非常悠久，漫長的人工選擇和雜交育種過程使得柑橘的形態更加多樣化、譜系更加混亂。

最後，而且過去一段時間內測序技術尚不發達，成本有限，難以進行大規模的測序，分子證據不完善。加上柑橘類植物的化石比較罕見，單憑分子證據難以確定柑橘的起源時間和具體地點。

2013年新發現的柑橘化石，幫助科學家們推測出柑橘起源的精確時間和地點 | Xie et al, 2013

“德國骨科”黑歷史，混亂到超乎想象

根據這項研究，柑橘類植物起源於晚中新世的喜馬拉雅山脈東南方，在當時劇變的環境中經歷了第一次輻射進化和擴散。然後一支向南經由馬來半島，越過華萊士線，到達澳大利亞等地，並於上新世發生了第二次輻射進化；另一支在更新世向東經中國南方、臺灣，擴散到日本和韓國。

柑橘的起源與擴散示意圖 | Wu et al, 2018；本人漢化

現代柑橘的祖先類群，也從原來公認的3-4種，擴充到了10種：

C. mangshanensis 莽山野橘C. ichangensis (Ichang papeda) 宜昌橙C. medica (citron) 香櫞C. maxima (pummelo) 柚C. micrantha 大翼橙C. reticulata (Mandarin) 寬皮橘C. japonica (Kumquat) 金柑C. glauca (Australian desert lime)C. australasica (Australian finger lime) 指橙C. australis (Australian round lime)

而柑橘的最新家譜，長這樣：

地鐵老爺爺看手機.jpg | Wu et al, 2018；物種日曆/劉夙漢化

原來，現代的橘子和橙子並非由寬皮橘和柚單次或少量雜交而來，而是經過了長久的柚的基因漸滲過程——代入人類視角想想：兒子和母親（或女兒和父親）交配這事，不止發生了一次，而是有很多很多很多次！是孫子和祖母！曾孫和曾祖母！……

當然，我們不能用人類的道德標準去衡量別的生物。自然有自然的規律，與人類不能相提並論。

研究者還試著探究了各種橘子之間的關係。結果表明，儘管有少數雜交種的父本和母本可以被鑑定出來，但總體來說，雜種柑橘之間遺傳關係非常混亂，共有的單倍型也基本沒有規律，難以看清它們之間的親緣關係。這種混亂可能主要是由人工選擇造成的。

橘子之間的遺傳關係，就是一團亂麻 | Wu et al, 2018

為了讓人能幸福地吃水果，拼了！

柑橘是世界第一大類水果，也是全球最重要的經濟作物之一。它們不僅使人類在酸甜和清香中享受幸福，更是無數人的收入來源。一方面，人們依然在不斷追求更甜、更香、無核且少渣的柑橘。另一方面，柑橘黃龍病（Citrus Huanglongbing）等病害不斷危害著全球柑橘產業的發展，造成巨大的經濟損失，甚至使得一些優良品種絕跡。

瞭解柑橘的基因組資訊、起源和雜交歷史，不僅能解答我們關於柑橘家族“黑歷史”的疑問，而且能幫助我們找到塑造優良品種的關鍵位點和可利用的野生種質資源，促進我們在未來選育出果實品質更優良、抗病性更好的新品種。而這，關乎柑橘和人類的未來。