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1859年，《物種起源》一書首次出版。查爾斯·達爾文（Charles Darwin）在結束了長達5年的發現之旅後，寫出了這本具有里程碑意義的科學著作。

達爾文認為，生物通過一種叫作自然選擇的過程逐漸進化，這通常也被稱為“適者生存”。達爾文的開創性研究在當時極具爭議，因為它與“創世紀”中的描述大相徑庭。

達爾文在《物種起源》（周建人、葉篤莊、方宗熙 譯本）中寫道：

由於我把物種看作只是特性顯著而且界限分明的變種，所以我推想各地大屬的物種應比小屬的物種更常出現變種；因為，在許多密切近似物種（即同屬的物種）已經形成的地區，按照一般規律，應有許多變種即初期的物種正在形成。在許多大樹生長的地方，我們可以期望找到幼樹。

然而，在達爾文去世近140年後，科學家才首次證實了這部分的進化假說。劍橋大學聖約翰學院生物人類學博士生Laura van Holstein發現，哺乳動物亞種在進化中的作用比以前認為的更重要，亞種對物種的長期進化動力學以及未來的進化起到關鍵作用。這項研究已於近日在《英國皇家學會學報B》上發表。

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一個動物物種指的是一群可以在群體內自由雜交的動物。有些物種下還包含更低一級的分類單位——亞種，也就是在一個物種的種群中，由於生理特徵和繁殖範圍的差異而出現的更小的種群。例如，北方長頸鹿（northern giraffe）有三個亞種，不同亞種通常生活在不同的地方，而赤狐（red fox）則有45個已知的亞種，它們遍佈世界各地。

物種形成通常是種內的種群分化達到極致的結果，種群之間的差異使它們各自走在了獨立的進化軌跡上。達爾文在《物種起源》中預言了這樣一種聯絡，他認為，物種越多的動物譜系應該包含更多的“變種”。也可以理解成，物種豐富度和亞種豐富度之間應該呈現相關性。

2017年，一組生物學家在173個鳥類物種的樣本中發現，這些鳥類的種群差異率與物種形成率表現出顯著的相關性，而且這似乎受到地理（緯度）的影響。但在哺乳動物中，這樣的關係一直沒有得到檢驗。

在這項新的研究中，van Holstein探究了哺乳動物中物種與亞種多樣性的關係。她“站在巨人的肩膀上”，收集了來自Wilson和Reeder的“世界哺乳動物物種”資料庫中的資料。這是一個全球性的哺乳動物分類資料庫，包含了來自世界各地的分類學家數百年的工作。

她發現，如果把哺乳動物視作一個整體，這種假說所提出的關聯性似乎沒有很強。但如果用哺乳動物的生活環境對它們分類，這種假說中的聯絡便更加明顯地表現出來。在非陸地哺乳動物中，物種豐富度與亞種豐富度之間有更強的關聯性，而在陸地哺乳動物中，這種關聯性則弱得多。哺乳動物物種和亞種之間的進化關係因其棲息地的差異而不同。

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van Holstein發現，陸地哺乳動物和海洋哺乳動物以及蝙蝠（非陸地的哺乳動物）的進化過程不同，因為它們的棲息地不同，自由活動的能力也有差異。

○ 陸地棲息地比非陸地棲息地更能影響兩個分類級的多樣性動態。陸生和非陸生物種都以兩個亞種（a）開始，亞種之間的滲透邊界用虛線表示。物種的範圍不斷擴張（b），跨越了物理屏障（實心條狀），陸生物種包含4個亞種；亞種的形成與景觀的區域性變化有更緊密的聯絡。相比之下，非陸地物種現在只包含三個亞種，因為它可以更容易地在物理屏障上保持遺傳一致性。在足夠長的時間（c）後，陸生物種中四個亞種之間的屏障阻礙了基因的流動，併產生了兩個新物種。在非陸地物種中，一樣的物理屏障並沒有成為基因流動的屏障，亞種之間的內在邊界成為新物種形成的進化斷層線。| 圖片來源：van Holstein & Foley

在非陸地和陸地棲息地中，亞種以不同的方式形成、變得多樣並增加，這反過來會影響亞種最終發展為物種的方式。例如，如果像山脈這樣的自然屏障擋住了路，它就可以把動物群分開，讓它們走上各自的進化之路。而對飛行的哺乳動物和海洋哺乳動物來說（比如蝙蝠和海豚），它們生存環境中的物理屏障就比較少。

這項研究同樣探討了亞種是否可以被認為是一個物種形成的早期階段。van Holstein認為：“答案是肯定的。但進化在所有群體中並不是由相同的因素決定的。”

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這個結果也給了人們一個警告，它說明人類對動物棲息地的影響不僅會影響到動物的現在，還會影響到它們未來的進化。這些資訊可以幫助自然保護工作者來決定他們應該集中更多精力對哪些物種進行保護，阻止它們走向瀕危或滅絕。

van Holstein想進一步研究，如何利用她的發現預測瀕危物種和非瀕危物種的形成速率。她解釋道：“進化模型現在可以利用這些發現，來預測人類活動對物種棲息地的破壞將如何影響物種未來的進化。人類對動物的影響取決於動物的活動能力或活動範圍所受到的影響。動物亞種往往被忽視，但它們其實發揮著關鍵作用。”

https://www.joh.cam.ac.uk/one-darwins-evolution-theories-finally-proved-cambridge-researcher

https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.2702

https://www.pnas.org/content/114/24/6328

文中《物種起源》引自周建人、葉篤莊、方宗熙譯本。