撰文 | 星期一

責編 | 曉彤

為了應對病原菌的威脅，植物進化出了許多抗性機制。植物細胞壁可抵禦病原菌的入侵。病原菌必須透過分泌細胞壁降解酶等方式破壞細胞壁才能完成侵染過程。細胞壁同時還是一個抗菌的“軍火庫”，其被降解後產生的物質可以作為損傷相關分子模式（damage-associated molecular patterns, DAMPs）啟用植物的免疫反應【1】。

細胞壁由初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）構成，且具有複雜的動態結構。細胞壁的組成在植物生長髮育或面對逆境時會產生變化，這種變化對細胞壁完整性有直接影響，並會啟用一些分子自適應機制，比如防衛反應【2】。大部分細胞壁合成相關的突變體或過表達植株會持續的啟用防衛反應途徑。比如，擬南芥纖維素合成酶突變體irx1持續產生典型的防衛反應表型，並且對青枯菌抗性提高【3】。細胞壁完整性同時也對植物發育有影響【4】，但是細胞壁完整性如何平衡植物生長髮育和免疫反應的機制仍然未知。

近日，西班牙植物生物技術與基因組學研究中心Antonio Molina教授課題組在PNAS上發表了題為Arabidopsis cell wall composition determines disease resistance specificity and fitness的研究論文，揭示了植物細胞壁組分在平衡植物免疫反應和生長髮育中的功能。

該研究透過對34個擬南芥細胞壁相關突變體的抗病表型測定，觀察突變體對死體營養型真菌、維管束細菌和活體營養型卵菌的敏感性，分析了植物細胞壁的不同組分對植物免疫的影響。與野生型植物相比，大多數突變體（29/34）至少對一種病原物的抗性產生了變化，說明了細胞壁組成影響了抗病表型（圖一）。同時，抗性高的突變體的生長髮育和種子產量受到抑制（圖二）。透過，FTIR（Fourier-Transform InfraRed）和CRT（Classification and Regression Tree）的方法，作者鑑定到了一些調控免疫和生長的關鍵候選糖類，比如巖藻糖基化木葡聚糖（CCRC-M106）可能介導了對黃瓜萎蔫病菌的抗性（圖三）。最後，作者驗證了這些突變體表型的變化不是因為典型防衛途徑的差異調控引起的。

圖1 擬南芥細胞壁相關突變體抗病性表型改變

圖2 擬南芥細胞壁相關突變體的抗性與發育呈負相關

圖3 CRT分析：擬南芥細胞壁組分和抗病表型相關

該研究是“突變體組”研究的典範。研究人員透過對34個細胞壁相關突變體表型的檢測，證明植物細胞壁是免疫應答途徑的關鍵因素。同時利用準確的數學分析，作者確定了特定的細胞壁組分的數量與抗性/生長髮育之間的相關性。該研究為在作物育種中人為調控細胞壁的組分，更好地平衡植物免疫和發育提供了理論基礎。但是，由於現有抗體特異性還不夠高，作者鑑定到的調控免疫和發育的細胞壁組分可能是假陽性的，也不排除其他細胞壁組分也有相同功能的可能性。一些突變體表現出防衛反應持續啟用的表型，作者認為可能是DAMP導致的，鑑定這些DAMP和相應的受體是下一步工作的方向。

參考文獻

1. G. De Lorenzo, S. Ferrari, F. Cervone, E. Okun, Extracellular DAMPs in plants and mammals: Immunity, tissue damage and repair. Trends Immunol. 39, 937–950 (2018).

2. L. Vaahtera, J. Schulz, T. Hamann, Cell wall integrity maintenance during plant development and interaction with the environment. Nat. Plants 5, 924–932 (2019) 3. C. Hernández-Blanco et al., Impairment of cellulose synthases required for Arabidopsis secondary cell wall formation enhances disease resistance. Plant Cell 19, 890–903 (2007).

4. E. Miedes, R. Vanholme, W. Boerjan, A. Molina, The role of the secondary cell wall in plant resistance to pathogens. Front. Plant Sci. 5, 358 (2014).

原文連結：

https://www.pnas.org/content/118/5/e2010243118