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01 小腦的多樣性和動態性

過去的幾年為針對小腦的研究帶來了啟示和正規化轉變。在歷史的角度上看,小腦是一個具有同質結構的簡單感覺運動控制器,目前則越來越多地被認為其涉及認知功能。它擁有令人印象深刻的分子、細胞和環路機制的多樣性,嵌入在動態、迴圈的架構中。

最近對小腦功能多樣性和動態性的探究為未來十年針對的小腦研究提供了路線圖,它們挑戰了一些舊的概念,振興了其他概念,並定義了主要的新研究方向。

參考文獻:De Zeeuw, C. I., Lisberger, S. G., & Raymond, J. L. (2020). Diversity and dynamism in the cerebellum. Nature neuroscience,10.1038/s41593-020-00754-9. Advance online publication.

https://doi.org/10.1038/s41593-020-00754-9

02 人類小腦幾乎佔有80%的新皮層表面積

透過對獼猴的新皮層和小腦應用相同的方法進行計算重建,我們發現其小腦相對較小,大約只佔其新皮層總表面積的33%。這表明小腦在人類獨特的行為和認知進化中起著關鍵的作用。

參考文獻:Sereno, M. I., Diedrichsen, J., Tachrount, M., Testa-Silva, G., d'Arceuil, H., & De Zeeuw, C. (2020). The human cerebellum has almost 80% of the surface area of the neocortex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 117(32), 19538–19543.

https://doi.org/10.1073/pnas.2002896117

03 中外側小腦與強化學習的神經關聯

小腦在非運動學習中的作用知之甚少。猴子可以學會將一個任意符號與左手的運動聯絡起來,並將另一個符號與右手的運動聯絡起來,本研究關注了這一強化學習過程中,小腦中外側浦金野細胞(Purkinje cells,P細胞)的活動情況。

在學習過程中而不是當猴子學會了這種關聯時,P細胞的簡單尖峰響應可以報告動物最新決策的結果,而不會伴隨著其他感覺運動引數的變化,例如手部運動、舔或眼球運動等。在群體水平上,P細胞在整個試驗過程中共同保持著對最新決策的記憶。隨著猴子逐漸學會了這一聯絡,這種與獎勵相關的誤差訊號的幅值接近於零。本研究的結果與目前領域內對小腦加工作用的認識有很大的不同,對理解小腦在認知控制中的作用而言,具有重要的意義。

參考文獻:Sendhilnathan, N., Semework, M., Goldberg, M. E., & Ipata, A. E. (2020). Neural Correlates of Reinforcement Learning in Mid-lateral Cerebellum. Neuron, 106(1), 188–198.e5.

https://doi.org/10.1016/j.neuron.2019.12.032

04 腦電圖和腦磁圖能檢測到人類小腦的訊號嗎?

小腦在運動學習、運動協調和時間調節中起著關鍵作用,並且也與感覺和認知過程有關。然而,我們目前對其電生理機制的瞭解主要來自對動物的直接記錄,而對人類小腦功能的研究主要依賴於病變、血流動力學和代謝成像研究。

雖然後者可以為小腦對調節行為的各種小腦-皮質通路的貢獻提供了基本的認識,但它們在時間和光譜上的解析度方面仍然有侷限。原則上來說,這個缺點可以透過監測小腦的電生理訊號來克服。然而,人類小腦電生理學的非侵入性評估受到皮層下結構中的腦電圖(electroencephalography, EEG)和腦磁圖(magnetoencephalography, MEG)的空間解析度限制的阻礙。此外,有人認為小腦的解剖結構會導致腦磁圖和腦電圖的訊號被抵消。

然而,在過去的十年裡,越來越多的研究對腦磁圖和腦電圖不能用於檢測小腦活性的說法提出了挑戰。我們透過本研究成功解決了這個爭議,成功地從人類小腦記錄到了其中的電生理訊號。我們認為,用腦磁圖和腦電圖無創性地檢測小腦活動確實可以實現,並且可以用適當的方法來增強訊號,特別是使用源空間中的連通性分析。

我們提供了用腦磁圖和腦電圖檢測小腦活動的例證,並且提出了實用的指導方針來最佳化腦磁圖和腦電圖對小腦活動的檢測。最後,我們討論了腦磁圖和腦電圖定位小腦時可能出現的訊號汙染,並提出了處理這種偽訊號的方法。這篇綜述將被視為一篇前瞻性綜述,著重強調使用腦磁圖和腦電圖測量小腦的可能性,並鼓勵腦磁圖和腦電圖研究人員這樣做。除了強調和鼓勵之外,它的附加價值在於,它為希望使用腦磁圖和腦電圖研究小腦的科研人員提供了有用的建議。

參考文獻:Andersen, L. M., Jerbi, K., & Dalal, S. S. (2020). Can EEG and MEG detect signals from the human cerebellum?. NeuroImage, 215, 116817.

https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2020.116817

05 小腦和軀體感覺區域連線促使了自我觸控感的衰減

自20世紀70年代初以來,許多行為研究表明,與外部施加的相同型別觸控刺激相比,自我觸控產生的感覺不太強烈,也不那麼怕癢。計算運動控制理論(Computational motor control theories)認為,小腦內部存在預測運動體感的後果模型,正是這些預測削弱了對實際觸控的感知。

儘管存在這一有影響力的理論框架,但我們對這種預測性感覺衰減的神經基礎仍知之甚少。這是由於目前神經影像學研究的數量有限,其研究結果對小腦活動的作用和位置解釋存在矛盾,而且缺乏伴隨神經影像學的行為測量。在這裡,我們將心理物理學與功能磁共振成像結合起來,探究人類健康男性和女性參與者軀體感覺衰減的神經過程。

當透過自我生成運動施加觸覺(自我觸控)時,雙側次級軀體感覺區的啟用比無運動(外部觸控)時減弱,而且可以在接受觸控的被動肢體的同側小腦中觀察到額外的衰減效應。重要的是,我們進一步發現,同側小腦與對側初級和雙側次級體感區之間的功能連線程度與行為評估的衰減程度呈線性正相關,也就是說,參與者感覺到自己產生的觸覺衰減越多時,這種皮質-小腦的功能耦合就越強。總的來說,這些結果表明同側小腦是預測自我觸控的基礎,並且該結構透過其與體感區域的功能連線來實現體感衰減。

參考文獻:Kilteni, K., & Ehrsson, H. H. (2020). Functional Connectivity between the Cerebellum and Somatosensory Areas Implements the Attenuation of Self-Generated Touch. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 40(4), 894–906.

https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1732-19.2019

校審:Simon(brainnews編輯部)

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