PNAS | 為何小麥花序有限生長，而大麥無限生長？鍾晉順博士等揭示大麥無限花序的進化遺傳基礎

文 | 蘭田玉

責編 | 曉彤

植物莖端分生組織中幹細胞的分裂和分化直接決定了植物花序結構，並最終影響作物產量。如果分生組織中幹細胞分化為花原基，則導致有限生長（determinacy）；如果分生組織保持其活性，並不斷產生新的側生器官，則導致無限生長（indeterminacy）。雙子葉植物的花序基本組成單元為花，且花序的有限/無限生長模式主要受控於Terminal Flower1（TFL1）基因【1】。然而，禾本科植物的花序基本組成單元是特有的小穗結構，即小花序。目前禾本科植物花序的有限/無限生長的遺傳基礎尚不清楚。

大麥和小麥是兩大主要的溫帶作物，不僅在親緣關係上非常相近，而且均具有不分枝的花序結構。不同的是，大麥花序為無限生長，即花序頂端原基不發生分化從而不斷形成側生小穗；而小麥花序的頂端原基可分化成為一個小穗，為有限生長，故而產生固定數目的小穗【1】。小穗數目是決定穀類作物產量的最關鍵的農藝性狀之一。因此，闡明禾本科作物花序發育，尤其是調控花序頂端原基的有限性/無限性的遺傳和分子機制，對大麥和小麥的精準分子育種具有十分重要的意義。

近日，德國杜塞爾多夫大學和馬克斯-普朗克植物育種研究所Maria von Korff課題組在PNAS發表了題為INTERMEDIUM-M encodes an HvAP2L-H5 ortholog and is required for inflorescence indeterminacy and spikelet determinacy in barley的研究論文（鍾晉順博士為第一作者兼通訊作者）。該研究鑑定了決定大麥花序頂端原基無限生長的關鍵轉錄因子AP2L-5，並提出該轉錄因子基因可能是大麥和小麥花序結構進化中的重要決定基因。

該研究鑑定了兩組大麥誘導突變體int-m（intermedium-m）和dub1（double seed1），指出該兩組突變體的原始描述並不全面，並補充描述了該兩組突變體準確的花序表型，認為其表型是由產生頂端小穗和多花小穗所致，即發育成為小麥類的有限花序。進一步的遺傳分析證明這兩組突變體為等位基因突變體。同時，研究人員利用RNA-seq對兩個int-m的近等基因系（NILs）的漸滲區間（introgression intervals）進行分析找出唯一候選基因AP2L-5，該基因與小麥Q和玉米INDETERMINATE SPIKELET1（IDS1）基因直系同源。共分離遺傳分析（cosegregation）和多種等位基因突變體表型分析確定AP2L-5為致變基因。

透過對野生型和NILs的時期和組織特異性轉錄組比較分析，該闡明瞭AP2L-5調控大麥無限花序的分子機制，即可能透過抑制小穗分化訊號在花序頂端原基異位地以及過早地表達，和促進維持花序頂端原基自身活性的遺傳通路，進而延長大麥頂端花序原基中分生組織的活性。根據系統發育分析，小麥突變體分析和AP2L-5及其下游基因的表達分析，研究人員推測AP2L-5通路可能是調控麥類植物的花序有限性/無限性進化的重要元素。

綜上所述，該研究鑑定了一系列產生小麥類有限花序的大麥突變體，確定了突變體中的致變基因，初步闡明瞭該基因調控大麥無限花序的分子機制，同時探討了大麥和小麥等麥族類群中無限和有限花序結構進化的分子遺傳機制。該研究結果對於深入研究大麥和小麥的小穗數量和可育小花數量的分子遺傳調控具有重要的意義，為大麥和小麥的精準遺傳育種提供了重要的靶點。

德國杜塞爾多夫大學和德國馬克斯-普朗克植物育種研究所博士後鍾晉順為該論文第一作者兼共同通訊，該研究單位畢曉靜（現中國農業大學草學院），在讀研究生蘭田玉，和馬普植物育種研究所的桑青（現UC-Riverside）參與了本項研究。該研究得到了德國科學基金會和德國洪堡基金會的專案資助。

參考文獻：

[1] P. Bommert, C. Whipple, Grass inflorescence architecture and meristem determinacy. Semin. Cell Dev. Biol. 79, 37–47 (2018).

論文連結：

https://www.pnas.org/content/118/8/e2011779118