責編 | 曉彤

近日，南京農業大學生命科學學院、作物遺傳與種質創新國家重點實驗室和農業部作物生理生態與生產管理重點實驗室蔣明義教授團隊在The Plant Cell發表了題為Rice calcium/calmodulin-dependent protein kinase directly phosphorylates a mitogen-activated protein kinase kinase to regulate abscisic acid responses的研究論文，揭示了ABA訊號途徑中一條新的MAPKK直接活化途徑。

脫落酸 (ABA) 是一種經典的植物激素，在調控植物的生長髮育以及植物對環境脅迫的響應中具有重要作用。植物細胞響應水分脅迫如干旱、鹽漬等的一種顯著變化是迅速積累ABA。ABA作為一種脅迫訊號在調節植物的水分平衡以及誘導脅迫的耐性方面起著關鍵性作用。

鈣/鈣調素依賴型蛋白激酶（CCaMK）作為Ca2+訊號的解碼器，是根瘤和菌根共生的重要調控因子，也參與非生物脅迫與生物脅迫的應答反應。蔣明義教授團隊先前的研究發現，水稻CCaMK(OsDMI3) 是ABA訊號轉導的正調控因子。在ABA缺失的情況下，水稻PP2C 蛋白磷酸酶OsPP45直接與OsDMI3相互作用，透過去磷酸化使OsDMI3失活；在ABA存在的情況下，ABA誘導產生的H2O2使OsPP45失活，導致OsDMI3啟用。被ABA活化的OsDMI3透過調控OsMPK1而上調抗氧化防護酶的活性，進而增強水稻抵抗水分脅迫和氧化脅迫的能力。然而，在ABA訊號轉導途徑中，OsDMI3怎樣活化OsMPK1，機理尚不清楚。

為確定OsDMI3是否直接活化OsMPK1，蔣明義教授團隊首先研究了OsDMI3與OsMPK1間的關係。結果表明，ABA訊號轉導中，OsDMI3直接與OsMKK1互作，磷酸化OsMKK1 的Thr 25位點，Thr 25的磷酸化特異性依賴於OsDMI3。Thr 25的磷酸化正調節OsMKK1及其下游激酶OsMPK1的活性。進一步研究發現，ABA誘導的OsMKK1 Thr 25的磷酸化與其MAPKKK活化環中Ser 215以及Thr 221的磷酸化是相互獨立的。遺傳學研究表明，OsDMI3介導的OsMKK1磷酸化在ABA調控的生理反應如種子萌發、根系生長的抑制和耐旱、耐氧化脅迫中起重要作用。

ABA訊號中OsDMI3磷酸化OsMKK1的訊號通路模式圖

綜上所述，OsMKK1是OsDMI3的直接靶蛋白，該研究闡明瞭OsDMI3介導的OsMKK1磷酸化在啟用MAPK級聯和ABA訊號通路中的作用，進而揭示了ABA訊號途徑中一條新的MAPKK直接活化途徑。研究結果加深了我們對植物細胞CCaMK參與植物抗逆反應的作用機制的認識，有助於拓展對ABA誘導植物細胞MAPK活化的訊號轉導機制的理解，對利用分子生物學手段提高作物的耐逆性具有重要意義。

南京農業大學生命科學學院蔣明義教授為該論文通訊作者，博士生陳敏為論文第一作者，青年教師倪嵐博士，張阿英教授參與了該研究。專案得到國家自然科學基金與973計劃專案的資助。

論文連結：

https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab071/6149486