我們都知道，地球是目前已知的唯一有生命存在的星球，生命從無到有、從簡單到複雜，是一個漫長而奇妙的過程，而閱讀這本書就像是一場探秘之旅。
我們在中學時代都學過，組成生命的基本單元是細胞，細胞分為原核細胞和真核細胞，原核細胞沒有細胞核，而真核細胞有細胞核，地球上的生命也由此劃分為原核生物和真核生物。原核生物包括細菌和古菌，而真核生物則包括所有的動物、植物、真菌和原生生物。書裡面所說的“複雜生命”，就是指真核生物。
地球誕生於大約45億年前，而第一個原核細胞誕生於大約40億年前，從那之後，地球生命雖然逐漸遍佈海洋和陸地，但生理上一直維持著非常簡單的單細胞形態。直到大約20億年前，第一個真核細胞才出現在地球上，從那之後，複雜的多細胞生物，包括真菌、植物和動物才陸續出現。
這種現象不禁引人思考，為什麼在長達20億年的時間裡，原核生物的複雜程度一直在原地踏步，沒能進化出複雜生命，而真核細胞的橫空出世，則開啟了生命進化的新篇章？複雜生命的起源過於久遠，以至於它就像一個未知的黑洞，隱藏著太多秘密。我們人類從哪裡來？我們為什麼會變老？為什麼都會死去？這些問題的答案，都隱藏在這個巨大的黑洞裡，等著我們去探尋。
這本書的作者尼克·萊恩是英國倫敦大學學院教授，專攻演化生物學和生物能量學，聚焦於生命的起源和複雜細胞的演化。因為在分子生物學研究上的卓越貢獻，他於2015年榮獲英國生物化學學會獎，此後又憑藉在公眾科學普及方面的成績，榮獲英國皇家學會邁克爾·法拉第獎章。
他在這本《複雜生命的起源》裡，基於一系列考古、演化、分類和基因學證據，為我們論證了複雜生命誕生的最合理假說，精彩地還原了地球生命進化的歷史篇章。
地球上最初的原核細胞是如何誕生的？
前面說過，地球誕生於大約45億年前，而在這之後不久，地球就具備了誕生原始生命的環境條件。作者認為，地球生命最有可能誕生於深海海底能噴發出鹼性熱液的地方，他稱之為“噴口”。在那裡，從地幔裸露出來的炙熱橄欖石和水發生反應，透過一系列化學轉化，恰好能形成大量有機分子。而且，鹼性熱液噴口特殊的構造，能持續不斷甚至是強迫性地為原始細胞注入生命所需的能量，噴口就像是一個育嬰房。在漫長的演化過程中，這些原始細胞逐漸形成了完整的細胞膜，擁有了可複製的遺傳物質，最終具備了自主進行能量代謝的能力。
能量是一切生命活動的根本前提。有了能量自給自足的本領，原始生命才能離開鹼性熱液噴口，進入無邊的海洋中闖蕩。但是這一刻的到來，也把生命第一次帶到演化的十字路口。第一群從噴口中走出的細胞，是今天所有地球生命的共同祖先，在進入新的生存環境之後，它們的後代根據產生能量的化學方式的不同，選擇了兩條截然不同的發展路徑，之後分別形成了細菌和古菌兩大類生物。
細菌和古菌共同組成了原核生物，它們從形態上幾乎看不出什麼區別，都沒有成型的細胞核，個頭大小也差不多。但它們之間其實只是特別遠的遠房親戚，因為它們在遺傳基因和生物化學機制上有著根本性的不同，毫不誇張地說，細菌和古菌之間的差異，與人類和細菌之間的差異一樣大。
不過，雖然親緣關係很遠，但細菌和古菌在演化過程中，都表現出了極強的韌性和創造力。在幾十億年的時間裡，細菌和古菌陸續探索出了獲取能量的各種可能形式，它們可以從有機物、陽光，甚至是對人類來說有劇毒的無機物當中獲得能量，它們的代謝多樣性極其豐富。相比之下，真核細胞的代謝型別則非常單一，甚至單獨一個細菌的代謝多樣性，就能超過所有真核細胞生物的總和。
在代謝多元的基礎上，細菌和古菌的生理形態和生存方式更是無比豐富。我們都知道，動物有很豐富的生理多樣性，天上飛的，地上跑的，水裡遊的，土裡鑽的，動物至今只在地球上存在了6億多年，就已經有了這麼多的形態。而原核生物在誕生後的20億年時間裡，很可能早已把所有的進化方式都嘗試了一遍。
非常奇怪的是，雖然形態各異，生存方式各異，但原核生物的生理構造，從來都沒有往復雜化邁進，甚至沒有演化出多細胞形態，一直都在以單細胞形態生存。從細胞體積來看，真核生物細胞的平均體積，能達到原核生物細胞的15000倍以上；從基因組容量方面來看，差異依然巨大，目前已知最大的細菌基因組，長度大約有1200萬對鹼基，而人類的基因組長度則能達到30億對鹼基，還有些真核細胞的基因組長度超過了1000億對鹼基。與真核細胞相比，原核細胞就是一群小不點。
這就很奇怪了，為什麼經過了40億年的演化，直到今天，細菌和古菌的生理構造依然如此簡單，各項指標都和真核細胞有著指數級的差別呢？
就像剛才說的，在幾十億年的時間裡，原核生物早就應該充分發揮了進化的創造力，如果可以進化得更加精密複雜，那早就應該往復雜化進化了。所以，對這種現象唯一合理的解釋是，肯定有某種內在的物理限制條件，制約了原核生物的演化方向，讓它們無法演化成複雜生命。其實，不是原核生物不想，而是做不到。但這個限制，在真核生物身上不知為何被解除了，所以，真核生物才有可能進化得很複雜。
好，現在我們接近了一個核心問題，那就是，到底是什麼條件限制了原核生物向複雜生命的演進？
很長時間以來，科學家們有各種各樣的假說，但這些假說要麼是抓住表象不放，要麼是無法解釋普遍情況，都不能從根本上回答這一切。而本書作者在研究中發現，問題的關鍵其實不是別的，而是能量。具體地說，就是真核生物平均每個基因能夠獲得的能量，遠遠超過原核生物，甚至高達後者的10萬倍以上。
這個數字是如何得出來的呢？簡單地說，是透過兩者的體積、呼吸頻率、每秒鐘消耗的氧氣和生成的能量等指標，推算出來的。詳細的論證過程，如果你有興趣的話，可以找原書來看。總而言之，作者認為，原核細胞和真核細胞的本質性差異，不是別的，而是能量等級上的天差地別。所以，即便過了40億年直到今天，原核細胞都一直無法在複雜性上有任何突破。
因為能量水平很低，所以原核細胞從來都沒有機會演化出複雜結構，而只有真核細胞做到了這一點。但這時候問題又來了，既然真核細胞能量水平這麼高，那麼，為什麼原核細胞在誕生後的20億年時間裡，都一直沒有向真核細胞的方向演化呢？作者認為，這是因為真核細胞不是原核細胞透過常規演化途徑得來的，它的來源極其特殊。接下來我們就討論一下這個問題，為什麼說真核細胞的誕生來自一次偶然事件？
先出現的原核細胞結構簡單，後出現的真核細胞結構複雜，按理來說，最合理的情況應該是漸進演化，就是說原核細胞逐漸進化出越來越複雜的結構，最終變成真核細胞。類似於長頸鹿的祖先在進化時，脖子一代比一代長，最終進化出今天擁有超長脖子的長頸鹿。
但我們剛才已經說過，在真核細胞誕生前的20億年時間裡，原核細胞從沒有在複雜程度上有任何突破，這完全不符合漸進演化的邏輯。而且直到今天，我們依然沒有發現原核細胞往復雜化邁進的跡象。
科學家們還發現，現在所有的真核生物都有基本相同的細胞結構。比如都有複雜的內膜結構，都有能變形的動態細胞骨架，都有沿著細胞骨架運送物質的馬達蛋白，都有線粒體、溶酶體、過氧化物酶體和相同的生物化學訊號系統，而且大多都是有性生殖。從結構上說，所有真核生物的細胞都實在是太像了。而細菌呢，雖然有的細菌有內膜結構，有的細菌有細胞骨架，有的還有和真核細胞一樣的巨大尺寸，但細菌總是淺嘗輒止，遠遠趕不上真核細胞的複雜程度，而且，這些複雜特徵也極少以組合的形式，出現在同一個細菌細胞上。
可以說，原核生物和真核生物之間，不存在中間過渡形態。自然界中的細胞，要麼是結構原始、體積微小的原核細胞，要麼就是結構複雜、高度完善的真核細胞，而且所有真核細胞都有大量相同的關鍵基因，這些關鍵基因只存在於真核細胞體內，從沒在原核細胞身上出現過。
對這些現象有沒有什麼好的解釋呢？有，最好的解釋就是：真核細胞在歷史上只誕生過一次，所有的真核細胞都進化自一個共同的祖先。這個祖先出現時，就已經擁有了完善複雜的結構，並把這些特徵遺傳給了它的所有後代，所以，今天的真核細胞才可能有那麼多相似之處。
在40億年的時間裡，真核細胞只成功地演化過一次，這足以證明這是一次極其罕見的偶然事件。那這到底是怎麼發生的呢？透過分析對比真核生物、細菌和古菌的基因型，科學家們發現，真核生物有多達1/3的基因，可以在原核生物體內找到對應的相同基因，這些基因被稱為同源基因，證明了真核生物和原核生物曾經有相同的源頭祖先。但有趣的地方是，這些同源基因中，有大約3/4來自細菌，另外1/4來自古菌。
這就很奇怪了，真核生物繼承了兩大類原核生物的基因，而且還不是零星繼承幾個，而是大規模地繼承大量基因。另外，原核生物也不會進行有性生殖，所以真核細胞肯定不是古菌和細菌交配的產物。所以作者認為，對此最合理的解釋就是，真核細胞來自古菌和細菌之間的一次共生事件。
大量基因學證據也為這個猜想提供了支援，透過對比分析基因，科學家們逐漸確定了真核細胞誕生的來龍去脈，那就是：大約20億年前，一個古菌意外地把一個細菌吸收進了體內，二者之間極其罕見地形成了默契的共生關係，經過適應和配合，細菌逐漸演化成了專門負責產生能量的細胞器線粒體，而作為宿主的古菌，在獲得線粒體源源不斷的能量供給之後，逐漸演化成了今天的真核細胞。
內共生假說非常符合我們現在的一系列生物學證據，而且能完美地解釋很多重要問題。
首先能解釋，為什麼真核細胞的誕生只出現過一次。原因是，原核細胞沒有吞噬功能，所以一個細菌進入一個古菌體內生存，本身就是一件機率極低的事件。而且就算真的偶然形成了內共生，宿主細胞和共生細胞之間也會發生激烈的衝突，因為二者本來就不應該生存在一起，但現在它們不得不適應彼此的存在，所以哪怕有一絲一毫的不協調，這個共生體也難以生存下去。作者在書中舉了大量例子都證明，細菌和古菌之間的內共生，幾乎就是一件不可能發生的事，但湊巧的是，20億年前它真的發生了一次。
其次，內共生假說還能解釋線粒體含有基因的現象。作者指出，所有真核細胞體內都有線粒體，而線粒體作為一個細胞器，其內部也含有一小部分基因。因為真核細胞的基因都在細胞核裡，細胞核外只有線粒體和葉綠體含有自己的基因。葉綠體只存在於植物細胞內，所以我們在這裡不討論。那奇怪的是，為什麼唯獨線粒體會擁有自己的基因，而其他細胞器都沒有呢？在內共生假說的設定下，線粒體含有基因就順理成章了。寄生在古菌體內的細菌，在演化過程中逐漸退化成線粒體，體內的絕大多數基因，都逐漸整合到古菌的基因組裡，最後形成細胞核，而還有少量的基因，對維持線粒體的功能極其重要，所以就留在了線粒體內部。
最後，內共生假說還能為真核細胞的複雜演化提供合理依據。剛才我們論證了，原核細胞受制於能量條件而無法演化得更加複雜，它們甚至也不能變得更大，因為所有能量反應都要在細胞膜上進行，細胞膜表面積要是變大的話，細胞的體積和消耗能量的速度會增加得更快。原核細胞已經很“窮”了，要讓它變大，那它只會變得越來越“窮”，所以原核細胞就只能維持著又小又簡單的形態。
但真核細胞體內可以有大量線粒體，每個線粒體就像一個小發電站，為真核細胞提供大量能量。比如人的肝臟細胞，每個細胞裡就有多達1000萬個線粒體，這麼龐大的能量來源，把原核細胞襯托得特別寒酸。而且，就像我們剛才說的，線粒體已經把自己的結構最大幅度地精簡化，原本細菌體內的幾千個基因，線上粒體內部已經簡化成十幾個，所以線粒體就能消耗盡可能少的資源，維持儘可能高的產能效率。有了線粒體源源不絕的能量支援，真核細胞才有了向複雜化演進的本錢。
一次偶然的共生事件造就了真核細胞，也賦予了真核細胞很多新的生理特徵，包括衰老和死亡。長久以來，科學家們一直在研究衰老和死亡背後的生理機制，而作者認為，這種機制和共生事件也有著密切關係。所以，最後一部分我們就來聊聊，為什麼複雜生命都存在衰老和死亡的現象。
原核生物並不需要面對自然的衰老和死亡，因為所有原核生物都奉行無性生殖，也就是細胞一分為二，所以理論上，單細胞的原核生物可以生生不息，永遠不死。但真核生物都進行有性生殖，也就是說親代個體只為後代提供精子和卵子，它們自身總是會逐漸衰老，最終走向死亡。
那到底是什麼機制在控制衰老和死亡呢？作者認為，根源還是出在線粒體上。我們剛才說了，線粒體內部也有少量基因，這些基因要想發揮功能，需要和細胞核裡的基因密切配合。如果發生了基因突變，兩套基因的配合不太默契，就會製造出效能不佳的呼吸蛋白。線粒體透過呼吸作用來釋放細胞所需的能量，而呼吸作用會產生電子，一般情況下，電子是比較老實的，會線上粒體內正常流動，但效能不佳的呼吸蛋白會阻礙呼吸作用的流暢執行，讓電子線上粒體內部大量聚集，這時候不老實的電子，就開始把氧氣轉化成帶負電荷的自由基。
自由基的活性很強，破壞性也很大，能損壞細胞裡的蛋白質，引起DNA突變。所以對細胞來說，自由基的出現是一種預警，顯示著目前線粒體的功能存在缺陷，細胞的能量供給出現了問題。對此，細胞的正常反應是趕快合成新的線粒體，加快呼吸作用。但如果細胞核和線粒體的基因組配合不夠默契，那合成的線粒體越多，從線粒體裡洩露的自由基也就越多。
面對更多的自由基，細胞有兩種反應。第一種反應是細胞凋亡，過多的自由基會殺死比較敏感的細胞，如果這個細胞凋亡之後，有新的細胞頂替它的功能，那一切都沒有問題；但如果死掉的細胞沒有接班人，比如心肌細胞，那原有的組織就會逐漸流失，留下的細胞更少了，但工作壓力沒有減輕，這就會促使細胞的基因活性發生變化，讓細胞逐漸衰老。另一種反應是，細胞對自由基的忍耐程度比較高，所以還能勉強活著，線粒體雖然也有缺陷，但也能湊合應付工作，但在自由基的長期摧殘下，細胞會不斷累積各種突變，最終引發慢性發炎和生長因子失調，甚至導致癌症，這也是細胞衰老的表現。
微觀層面的變化，也會影響生物在宏觀層面的表現。比如對人類來說，隨著年齡的增大，線粒體和細胞核的基因不斷髮生突變，線粒體的能量效率越來越低，洩露的自由基越來越多，細胞開始大量死亡和老化，人體的組織功能就會在幾十年的時間裡慢慢衰退，逐漸低於執行正常功能的最低需求，甚至是連靜態的生存都沒辦法維持，最終有一天會迎來死亡。
所有的複雜生命都由真核細胞構成，它們在享受線粒體帶來能量的同時，也承擔著衰老和死亡的相應代價。不過，個體面對死亡時雖然並不情願，但複雜的生命卻可以透過有性生殖的方式繁衍後代，保證自身基因的薪火相傳。從種群的角度來看，衰老和死亡只是一種正常的生理現象，只要不阻礙基因的傳承，個體的死亡無足輕重，是完全可以接受的。
不過，雖然衰老和死亡不可避免，但不同生物衰老的速度並不一樣。比如老鼠和鴿子，體型大小雖然比較接近，但壽命長度差別巨大，老鼠一般只能存活3到4年，鴿子的壽命卻可以超過30年，這又是為什麼呢？
現在假設你是一隻鴿子，那為了飛翔，你必須擁有一對強有力的翅膀。實際上，如果以單位體重比較的話，鴿子的輸出功率能達到全速奔跑獵豹的兩倍，這就要求鴿子必須有十分強大的肌肉，線粒體也要能釋放出足夠的能量。因為肌肉細胞裡還要有大量肌肉纖維和毛細血管，線粒體的數量不能無限制增加，所以鳥類的應對方式是進化出“超能線粒體”。這種線粒體制造能量的效率更高，但同時也要求細胞核基因和線粒體基因配合得也要足夠默契，任何配合不夠完美的細胞，都會因為沒法滿足鳥類的生存需求而被淘汰。所以進化的結果就是，鳥類細胞對自由基的耐受程度很低，稍有自由基洩露就會啟動凋亡程式。
而老鼠不需要飛行，沒有必要像鴿子一樣有強大的肌肉，所以線粒體的工作稍有磕絆也能接受，細胞對自由基的耐受程度也比較高。打個比方就是，因為生存要求不同，自然選擇的壓力不同，所以老鼠細胞的殘次品比較多，經常洩露自由基，而鴿子的細胞都是精挑細選的優等品，很少洩露自由基。
我們都知道，質量越好的東西用得越久。鴿子細胞的質量更好，所以耐久度就更高，活得就更長；而老鼠細胞的質量要差很多，經常洩露自由基，在這種情況下，老鼠衰老得就更快，存活的壽命也就更短。不過有趣的是，大自然在關上一扇門時，總會開啟一扇窗。老鼠雖然壽命短，但因為對細胞的質量要求不高，所以繁衍的後代數量也遠高於鴿子。可以說，每種生物都在以自己的方式適應著自然。
關於我們人類從哪裡來，既是一個經典的哲學命題，也是一個複雜的生物學命題。哲學層面的思辨永遠沒有盡頭，但生物學方面的探究，卻已經為我們指明瞭答案，那就是我們來自一次次偶然的意外。地球偶然具有了產生生命的條件，生命偶然從深海中誕生，真核細胞偶然來自一次內共生事件，人類則偶然來自一條正確的進化路徑。可以說，是偶然造就了我們今天的一切。
同時，這麼多偶然的巧合，也能幫助我們思考宇宙中複雜生命的存在狀況。在地球幾十億年的生命史中，原核生物一直在不斷演化，但始終沒能突破複雜性的限制，如果不是一次極其偶然的內共生事件，直到今天，地球可能都還在被原核細胞統治著。
一個順理成章的推斷是：宇宙中的複雜生命很罕見，自然其實從來就沒打算讓人類或者其他複雜生命出現，所以，即便未來在其他星球發現生命體，它們很可能也只是停留在細菌那種簡單水平。因此可以說，我們是極其幸運的，無論是地球生命的誕生，還是人類群體的崛起，都是獨一無二的宇宙奇蹟。