編譯、撰文 | 吳越
新物種的形成通常是由自然選擇驅動的，但新物種形成涉及遺傳變化的數量目前還並不是很清楚。很多模型預測，在沒有地理隔離情況下，新物種的形成是由少數基因驅動的，只有經歷了最強烈的自然選擇的少數幾個基因才能克服遺傳混合（即基因流動）的同質化效應，從而在種群之間分化。事實上，針對動植物的研究結果表明，新物種形成涉及許多遺傳區域的分化，這是因為自然選擇的效果疊加作用在數個相關的基因之間，這樣每個基因經歷的自然選擇要比單獨要強得多。因此，基因由於效果疊加而集體進化的潛力是物種形成的關鍵。
新物種形成的特徵是出現生殖隔離（即雜交障礙），最終出現整個基因組的廣泛分化。早期達爾文提出的自然選擇可以源於生態環境，也可以透過遺傳因素之間的衝突和競爭發生在基因組內部。近幾十年來，科學家正在對自然選擇在物種形成中的作用進行探討，但對其中所涉及的基因變化則知之甚少【1】，然而並不能忽略這方面的重要性，因為這些遺傳細節，如受自然選擇影響的基因數量及其基因組特徵，可以影響新物種形成的動態變化【2-3】。例如，如果在同一染色體上只發現幾個基因共同驅動物種形成，那麼這一過程可能會受到高度限制；相比之下，如果物種形成是由許多不同的基因和不同型別的基因改變導致的，那麼這個過程可能會更加靈活，同時也更難預測【3】。
儘管目前已知某些特定形式的生殖隔離是受許多基因控制的，但我們對物種形成階段的全基因組分化特徵還知之甚少【1】，其中一個關鍵因素就是不同種群之間的雜交（即基因流動）是否會因為地理因素而產生【2-5】。當在強烈的地理隔離條件下出現種群分化時，獨立的種群很容易在自然選擇和偶然性的結合下出現許多遺傳基因的改變；而當種群之間存在基因流動時，物種形成情況則大不相同。這是因為基因流動起到了同質化的作用，將不同種群的基因混合在一起，使它們保持相似，防止它們分化成不同的物種。而為了形成新的物種，自然選擇必須在不同的種群中以相反的方向進行，以反對這種混合效應併產生差異。在物種形成過程中，基因流動的數量，以及因此需要對抗它們的自然選擇，將分化的種群形成了一個可能隨著時間和空間的不同而變化的連續體。
根據理論模型預測，高基因流的物種形成是由一個或幾個大效應基因組成的遺傳複合體推動的【2-4】，這也使得這幾個基因能夠經歷自然選擇來克服基因流動，也就是說，自然選擇需要集中在少數幾個基因，而不是分散在多個基因之間。理論模型和一些發現認為，存在基因流動的物種形成是由少數幾個孤立的“基因組分化島”驅動的，而基因組的其餘部分被基因流動淹沒，不能分化。然而，最近的新資料表明，伴隨基因流動而形成的物種可能涉及多個遺傳區域。例如，在與基因流不同的系統中，現已報道了基於基因組中眾多遺傳區域的種群分化和生殖隔離，包括昆蟲【5-7】、魚【8-9】和植物【10】等等。此外，當少數遺傳區域確實出現分化時，往往與離散的表型，而不是強烈的生殖隔離和全基因組分化形態有關【11】。在某些情況下，不同的結果甚至與不同特徵的遺傳結構的變異有關。例如，在控制顏色的遺傳區域中的分化產生了麥德斯鯛的形態，但物種形成和穩定的全基因組分化涉及到由更多基因控制的特徵，如頜骨形態和身體形狀等【8】。因此，在某些情況下，多基因性狀和多個遺傳區域的差異似乎是物種形成進展的關鍵。
目前的模型預測基因流動的物種形成將涉及很少的基因，這一發現也與之前的理論相一致。用於描述等位基因頻率隨著地理空間的變化而改變的地理漸變群理論闡述了種群之間雜交區域的動態變化，地理漸變群展示了不同遺傳區域之間的統計關聯（稱為“連鎖不平衡”）是如何導致一個遺傳區域的自然選擇轉移到其他相關的遺傳區域。本質上，自然選擇透過關聯從一個基因區域溢位到其他基因區域。透過這種方式，自然選擇的效果可以在整個基因組中傳播和耦合，而不是孤立於單個基因【4，12】。這種耦合意味著每個基因區域經歷的總選擇比單獨經歷的直接選擇要強得多。因此，許多遺傳區域可以作為一個單元共同進化，以克服基因流動【4】。
值得注意的是，隨著物種範圍隨著時間的推移而擴大和縮小，種群的地理結構在物種形成過程中可能會發生變化。這意味著基因流動本身可以是動態的，並隨著時間的推移而變化。物種形成不是完全由基因流影響而發生的，相反，可能出現不同種群之間的間歇性雜交，這對物種的進化有著不同的影響。例如，地理隔離期可能允許建立一個長期遺傳變異庫，包括染色體倒置等結構特徵。
重要的是，少數基因和多數基因驅動物種形成的觀點並不衝突。已發表的向日葵【12】和漿果實蠅【6】新物種形成就是例證。在這兩個系統中，分化發生在全基因組的多個染色體上，但在重組減少的區域，例如那些含有倒位的區域，分化則會加劇。因此，即使有廣泛的基因組分化，也並不是所有的基因區域都一樣地分化，那些處於強選擇或低重組的區域可能更容易分化。此外，基因之間的相互作用可以放大基因導致的生殖隔離程度，使得某些基因對物種形成更為重要。
原文地址：
https://science.sciencemag.org/content/371/6531/777
參考文獻
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