國家社科基金專案“當代生物學‘擴充套件綜合’運動的哲學研究”(專案編號：14CZX014)。
生物共生(biological symbiosis)是生命世界中非常普遍的現象。一方面，不同動植物之間經常存在互助與合作；另一方面，很多動植物的生存密切依賴於共生微生物，90％的陸生植物都與根瘤菌共生，而幾乎所有的食草類哺乳動物和昆蟲都依賴其體內的共生微生物消化纖維素類食物。[1]上世紀60年代，林恩·馬古利斯(L.Margulis)首次提出了連續內共生理論(SerialEndosymbiosis Theory，SET)，指出真核細胞是由若干種原始原核細胞透過共生進化而來。[2]該理論提出伊始，遭到了激烈的反對。到了今天，主流生物學界不僅廣泛接受了真核細胞的共生起源說，還意識到生物共生對整個生態圈的維持起著無可替代的重要作用。與此同時，共生概念還大量“外溢”到了歷史、經濟、教育、藝術、計算機等諸多不同領域中。儘管共生概念在生物學界之外被廣泛應用，但是在生物學界內部，卻如馬古利斯所指出的，“從來沒有一個關於共生的清晰和一致的一般性定義”。[3]
根據科學史家詹·薩普(J.Sapp)記載，共生在現代生物學中的定義最早由德國植物學家德·巴里(A.De Bary)在1878年給出。[4]巴里將共生定義為“名稱不同的有機體共同生活”(Theliving together of unlike named organisms)，該定義只是指出了共生概念的外延，卻沒有說明其內涵。對共生概念的內涵分析可引出兩類問題，第一類是共時性問題，即這種“共同生活”本質上是什麼樣的關係?各種共生複合體到底是什麼性質的生物實體?第二類是歷時性問題，即共生與進化的關係到底是什麼?近年來，在國際生物學哲學界，共生概念也逐漸受到關注，比如金·斯蒂理爾尼(K.Sterelny)在闡述可進化性(evolvability)、遺傳(inheritance)和模組性(modularity)的關係時，使用了代際之間的共生傳遞(symbiotic transmission)作為一種例項來闡釋“基於例項的遺傳”(sample-based inheritance)的機制。[5]弗雷德裡克·布沙爾(F.Bouchard)將自然選擇理論中的適應度概念解讀為“分化的持存”(differential persistence)時，使用了共生群落(symbiotic community)的“共同命運”(common fate)這一概念進行輔助說明。[6]總的來說，生物學哲學家感興趣的是從各自對共生的不同理解出發，將生物共生作為例項來支援各自的理論建構，卻忽略了對共生概念本身的仔細澄清。
近年來，有一類很常見的共生複合體——共生功能體(holobiont)，成為學界爭議的焦點。在本文中，筆者將以“共生功能體”的概念分析為出發點，對共生關係的表徵以及共生概念的分析與澄清，給出自己的觀點。
一、共生功能體
“共生功能體”一詞，在很長一段時間裡一直是珊瑚礁生物學的一個術語。根據美國國家海洋和大氣管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration,NOAA)的定義，共生功能體是一個集合概念，指珊瑚蟲及其內生蟲黃藻(zooxanthellae)和其他共生微生物群落構成的集合。後來，該詞的含義被進一步拓展。齊爾伯-盧森堡(Ilana Zilber-Rosenberg)等人提出“全基因組理論”(Hologenome Theory)時，對共生功能體概念進行擴充套件，將其定義為“寄主有機體及所有與之結合的微生物”。[7]筆者認為，該定義仍然有含糊之處。“所有與之結合的微生物”指代範圍很廣，既包括緊密結合的內共生菌(endosymbionts)如蚜蟲的胞內共生細菌，也包括與寄主鬆散結合的微生物，如生活在動物體表的微生物，乃至在周邊環境中與寄主頻繁接觸的微生物。後者是否能被視為“共生功能體”的一部分是值得懷疑的。為了進一步清楚的進行界定，還需要一個更清晰的空間—時間邊界。筆者注意到，作為寄主的多細胞動植物有機體一般都具有清晰的邊界，藉助這個已有的邊界，可以給出一個更明確的定義。這是筆者在“國際生物學的歷史、哲學和社會學研究協會”2011年大會報告中提出的定義：“一個共生功能體是由多細胞動植物有機體和生活在其體內的微生物群落組成的一個共生複合體。”由此可見，共生功能體有兩大特徵：其一，它來自於不同物種間的共生，即多物種共生(multi-species symbiosis)；其二，它來自於宏觀生物與微生物的共生(macrobe-microbe symbiosis)。簡言之，共生功能體屬於微生物在多細胞動植物有機體內的“個體內共生”(intraindividualsymbiosis)。
藉助上述定義，我們可以在現象的層面將生物共生明確的劃分為兩類，一類是形成共生功能體，另一類則不是。筆者將前者稱為功能體共生(holobiont-symbiosis)，後者稱為非功能體共生(non-holobiont symbiosis)。功能體共生的典型例子有哺乳動物與其腸道微生物的共生、白蟻與其後腸微生物的共生、蚜蟲和胞內共生菌Buchnera的共生、某些魚類或烏賊與其發光器官內的發光細菌的共生，等等。非功能體共生包括在自然界中存在著的不同種類多細胞動植物個體之間的共生，一個典型例子是海洋中的清潔工魚(cleaner fish)與大型魚類的共生。清潔工魚指漱魚(wrasse)、小姐魚(senorita)等許多種類的小型魚類以及某些種類的小蝦，它們以大型魚類體表、口腔、鰓等部位的寄生蟲和腐爛皮肉為食，同時也為後者消除了面板病的困擾，被服務的大型魚類，被統稱為“顧客魚”(client fish)。理查德·道金斯(R.Dawkins)在《自私的基因》(The Selfish Gene)一書中描述了蚜蟲和螞蟻的共生現象。[8]
二、關於共生複合體的表徵
如何表徵生物共生所形成的多種多樣的共生複合體?不同學者對該問題的分析和答案眾說紛紜，大致可區分出兩類基本思路：一類是將共生複合體表徵為有機體(organism)，一類是將其表徵為生態群落(ecological communities)。
基於第一類思路的表徵，以馬古利斯等人的學說為典型。馬古利斯是美國著名的微生物學家，因提出真核細胞內共生起源說而聞名。她將共生視為生命世界的最基本屬性，這種觀點與著名的蓋婭假說密切相關。蓋婭假說是由美國大氣科學家詹姆斯·拉夫洛克(J.Lovelock)最先提出的生態學假說，認為地球上的生物圈和非生命組分緊密結合，相互作用，形成一個複雜的共同體，維持地球的大氣和地質生化條件的穩態。馬古利斯後來參與到拉夫洛克的工作中。她從微生物學的前沿研究成果出發，結合康斯坦丁·梅列日科夫斯基(K.Merezhkovsky)的共生起源說(Symbiogenesis Theory)，以及溫貝託·馬圖拉納(H.Maturana)等人的“自創生論”(Autopoiesis Theory)，發展和改進了蓋婭假說，其基本思想可總結如下：
第一，梅列日科夫斯基的自創生論認為新的器官和有機體來自於共生融合，馬古利斯推論道，多細胞動植物是原核生物共生進化的產物，本質上可以看作是一群單細胞生物的共生聚集體，“所有大到肉眼可見的生物，都是由曾經獨立生存的微生物構成的，他們聚集起來，形成更大的整體。它們合併後，大多失去了原有的個體性。”[9]這樣，動植物體內細胞之間的關係，動植物與其共生菌群的關係，不同的原核生物之間的關係，都可以歸結為共生關係，於是不同生物個體之間的界限被模糊化。
第二，從自創生論的角度看，“最小的自創生系統，或曰活系統，是以膜為界的細胞，一個細胞或者其它更復雜的自創生實體，經歷連續的化學轉化，即‘生存著’(being alive)。在無時不在的新陳代謝過程中，每個活的實體被包裹在至少一個自己建造的膜狀邊界內”，[10]“這膜不是硬邦邦的，確定的，自我封閉的牆壁；它是自我維持的，經常性變化的半透屏障。半透膜的觀點使得不同的組織層次可以互相跨越，從機體內的細胞，到細胞構成的有機體，到具備有機體屬性的生態系統和生物圈。”([10]，pp.59-64)也就是說，自創生實體的邊界是不固定的，從細胞一直到最大的組織單位即整個生物圈，都可以被視為自創生實體。這種生命概念中，生命的屬性首先是質膜和新陳代謝，然後才是繁殖等其他特徵。蓋婭雖不能繁殖，但符合其它重要的生命定義標準。生命的最基本單元是細菌細胞。
索林·索內亞(S.Sonea)等人在《新細菌學》(New Bacteriology)一書中也提出相似的觀點。他們認為所有的細菌組成了一個全球範圍內的“超級有機體”(Superorganism)，不同細菌菌株如同這個超級有機體內分化的細胞，透過橫向基因傳遞分享同一個基因庫，同時又具有新陳代謝的多樣性。[11]比較索內亞等人的“細菌超級有機體”和馬古利斯的“蓋婭”，不同之處在於前者只著眼於細菌，而後者囊括所有的生命，但兩者都側重於在新陳代謝的意義上理解“有機體”概念。戈弗雷-史密斯(P.Godfrey-Smith)定義了作為有機體傳統觀念的“新陳代謝觀”(metabolic view)：有機體是由不同的組成部分共同工作，透過利用外界能量和物質，而維持系統的結構，儘管其組成物質在不斷更換。[12]這與馬古利斯使用的“自創生實體”概念基本相同。傑克·威爾遜(J.Wilson)把因果整合歸為有機體的屬性，他說，“一個實體如果只是作為一個殊相或歷史性實體，其組成部分並不需要因果整合，但是如果作為一個有機體，則必須整合在一起”。[13]
筆者從關於“有機體”不同版本的傳統觀點中，提取出如下最基本的內容：
(1)首先有機體必須是一個層級結構的系統，至少具有整體和部分兩個組織層次；
(2)部分之間具有因果的相互依賴和合作關係，從而整合為一個整體；
(3)系統整體作為一個功能的單元而存在和自我維持，併發揮其功能。
簡言之，傳統意義上的有機體總是被視為一個功能上整合的整體，即威爾遜所說的“功能個體”(functional individual)。([13]，p.60)在共生功能體中，寄主和共生菌(symbionts)往往有功能上的相互依賴和互利關係：寄主提供營養和適宜的庇護和繁殖場所，共生菌提供某種寄主無法實現的重要功能，比如白蟻后腸中的微生物幫助白蟻消化分解木質素，發光菌發光為寄主烏賊提供掩護，等等，這些性質看上去確實符合傳統的有機體定義標準。然而，德雷克·斯基林斯(D.Skillings)對此提出反對看法。他認為共生功能體更適合被看作生態群落，而不是有機體，理由是：第一，系統內部重複發生的相互作用，即使給雙方帶來互惠，但並不意味著構成功能的整合或者活躍的協作；第二，寄主與微生物群落雙方的新陳代謝依賴，並不意味著整個共生功能體形成一個功能上整合的整體。一個典型的例子是哺乳動物的消化道，為微生物提供了有利的“溢位產物”(leaky products)，包括溫暖、潮溼與營養，細菌會利用和依賴這些資源，與寄主形成了偏利寄生(commensalist)關係，但寄主並沒有因為細菌的存在而受到影響。總的來說，單純的生態群落就可具備重複發生的動力學和可預測的結果，而不見得是來自於群落層次上的選擇、整合或者共同進化(coevolution)。[14]
斯基林斯實際上是以共生功能體為例項，揭示了有機體傳統定義的模糊、不確切。克拉克也指出，“功能整合”標準太寬泛，幾乎所有的個體都具有某種意義上的整合性，有許多不適合被視為生物個體的東西，也具有功能上的整合性，比如賽車場上的一群后勤維修人員，也可表現出高程度的協作。另外，這種標準和實際的生物個體性質可能並不相符，因為實際的生物個體內部的整合往往只存在於區域性模組中，而不是全域性作用。[15]
針對傳統定義的不足，一種出路是將非黑即白的判斷轉變為更具包容性的譜系化表徵中的程度高低判斷。戴維·奎勒(D.C.Queller)和瓊·斯特拉斯曼(J.E.Strasmann)建立了關於“有機體性”(organismality)的二維空間表徵體系，以“衝突”與“合作”屬性構成兩個互相交叉的座標軸，劃分出四個象限：系統組分高程度的合作與低程度的衝突，對應著高程度的有機體性，符合這些標準的實體落入第一象限，被標記為有機體，另外三個象限中，高合作與高衝突的組分構成社群(societies)，高衝突與低合作的組分構成競爭者(competitors)，低合作與低衝突的組分構成簡單群組(simple groups)。[16]各種共生功能體大多落入“有機體”象限。戈弗雷—史密斯採用了類似的思路，認為人類與腸道共生菌，烏賊與發光細菌，蚜蟲與內共生菌這幾種共生功能體，共生雙方的相互依賴關係逐漸增強(比如蚜蟲與內共生菌，離開了對方都不能單獨生活)，因此它們作為有機體的程度也依次提高。比較高的有機體性，也帶來了共生雙方一致的繁殖世系。([12]，p.32)
托馬斯·普拉蒂烏(T.Pradeu)對於有機體傳統觀念的模糊性問題，從免疫學角度給出了另一種出路。他基於免疫連續性(immunological continuity)標準將有機體進行如下定義：“一個功能上整合的整體，由異質的組分所組成，組分在區域性範圍內受強有力的生物化學相互作用而連結在一起，並受系統全域性範圍的免疫作用所控制，這種免疫作用持續重複著並維持一個恆定的適中強度。”[17]普拉蒂烏的判斷標準更加精確，並且具有更高的包容性。前述被斯基林斯視為反例的偏利共生複合體，如哺乳動物和腸道共生菌群構成的共生功能體，因為共生菌細胞和寄主內部體細胞直接接觸，與寄主的免疫系統存在穩定的相互作用，符合普拉蒂烏的“免疫連續性”標準，可被視為有機體。
接下來，我們來考察學界對共生複合體的幾種“生態群落”表徵。斯科特·吉爾伯特(S.Gilbert)等人在2009年出版了《生態發育生物學》(Ecological Developmental Biology)一書，提倡生態發育生物學這種新的學科範式，將其定義為“研究發育中的有機體及其環境的關係，試圖整合關於發育的分子生物學、解剖學和生態學、進化和藥理學等方面知識和研究”。[18]他們闡明此正規化用的案例，既包括功能體共生，也包括非功能體共生。對於功能體共生，他們關注共生菌對於宿主發育的誘導和影響，以及宿主對共生菌的生長繁殖的反作用，並使用“共同發育”(co-development)概念來理解和描述動植物宿主與共生微生物在發育過程中的協同現象。([18]，p.79)他們提倡這種生態的視角，以彌補傳統發育生物學所缺失的環境維度。莫琳·奧馬利(M.A.O’Malley)也提倡一種“微生物生態學”視角下的有機體概念。她強調生態學的視角，主要是為了反對傳統意義上單一基因組成或單一物種的有機體概念。[19]
布沙爾試圖對自然選擇理論中的適應度(fitness)概念進行新的解讀，將其闡釋為“分化的持存”(differential persistence)，而不是傳統意義上的“分化的繁殖”(differential reproduction)。他以動植物宿主與微生物的共生複合體為例，認為其具有“共同命運”(common fate)，具有湧現的適應度，可被視為一個生物學個體(biologicalindividual)，此個體同時又是一個生態群落，共生菌與寄主的相互作用屬於生態關係，此個體是流動的(fluid)，短暫的(ephemeral)。他又以小烏賊E.scolopes與發光細菌V.fischeri的共生功能體為具體例子，指出它的發光現象是寄主和共生細菌的生態互動的結果，是一個生態群落層次上的性狀(community-level trait)。([6]，p.625)
三、“相對名稱”與“絕對名稱”
接下來，筆者對上述各種表徵方案進行分析比較。不難看出，在奎勒等人的表徵體系中，“有機體”並不特定指稱通常意義上的多細胞有機體，各種低衝突、高合作的組分所構成的生物實體都可在不同程度上被視為“有機體”。薩米爾·奧卡沙(S.Okasha)指出，奎勒等人的定義實際上描述了一個“無等級層級”(rank free hiercharcy)。“無等級層級”是與“有等級層級”相對的概念，後者是指具體的生物組織層級，其中包括一個公認的作為參照系的生物組織層次(一般是細胞層次)，其它層次相對於該層次有等級上的高低區別，每一層次上的單元名稱是“絕對名稱”(absolute designation)。無等級層級取消了絕對的參照層次，每一層次上的單元名稱並不指稱特定的、具體的生物實體，是“相對名稱”(relative designation)。[20]無等級層級是抽象的，通常只包括了組分和整體兩個層次，作為一個啟發性框架而使用，可運用在不同的具體生物組織層次上，以揭示在不同層次上普遍存在的某些關係。筆者認為，相對名稱實際上是一種隱喻結構，用相對名稱所描述的物件是本體(比如本文中的共生功能體)，喻體是相對名稱在通常情況下的指稱物件(比如通常情況下的多細胞有機體，或通常意義下由多種不同宏觀生物構成的生態群落，等等)。人們透過與喻體的類比，強調或闡釋本體的某些特定屬性，但不要求本體必須具備喻體的所有屬性，也不排除其具備不同於喻體的屬性。
對於各種生物實體的表徵，應當在前提上先明確是使用相對名稱還是絕對名稱。比如，馬古利斯等人將功能體共生系統、非功能體共生系統，乃至整個生態圈的不同組織層次上的單元都視為有機體，這種描述比較適合被理解為是相對名稱，如果被理解為絕對名稱，則會抹殺了生物組織在不同層次上的實質區別。反之，普拉蒂烏根據“免疫連續性”來定義的有機體概念，在很大程度上依賴於對多細胞有機體免疫系統的具體功能的理解，應當被理解為是基於具體組織層次的絕對名稱，而不是相對名稱。
吉爾伯特和奧馬利提倡生態學視角，主要意圖並不是要對研究物件的界定做出非黑即白的判斷，而是給出一種啟發性的框架，強調和解釋被研究物件內某些與通常意義的“生態群落”相類似的屬性(比如組分的異質性)，同時並不排除存在其它的與通常的“有機體”類似的屬性。因此，這類語境中的“生態群落”一詞，被理解為是相對名稱比較恰當。與此不同的是，布沙爾將共生功能體描述為生態群落，是為了強調流動，短暫的內部關係，這顯然不同於通常的有機體內部組分之間的關係，該意義上的生態群落表徵與有機體表徵在一定程度上互斥，因此被理解為絕對名稱比較恰當。值得注意的是，如果要使用絕對名稱，必須先對被表徵物件的組織層次進行仔細分析，對照一套具體、公認的關於生物組織層級的理論框架，在每個層次上“對號入座”，特別是對於內部組織結構比較複雜的共生功能體更需如此。然而在前述研究中，這方面工作基本被忽略了。
四、基於生物組織層級結構的分析
接下來，筆者將“功能體共生”和“非功能體共生”這兩類共生關係中的組成雙方，放在一套共同的生物組織層級結構框架中分析，檢查雙方在每個層次上的相互關係，在此基礎上從免疫學、發育學、生理學等角度分析兩類共生關係在形成和維持機制上的差異，從而從絕對名稱的視角對它們做出合理的表徵。學界爭議最多的小烏賊E.scolopes和發光菌V.fischeri所構成的共生功能體，將是分析的例項和出發點。
從寄主的層級結構出發，不難區分出四個層次：處於最底層的是寄主細胞，因為共生菌細胞與前者大小相仿，所以也應被歸結到該層次上。在這一層次上，共生菌與寄主體細胞存在著訊號識別、發育誘導等相互作用，一個單獨的共生菌不可能和整個寄主發生作用，只能和周圍的若干寄主體細胞相互作用。再往上是器官的層次，共生菌群體在這個層次上產生了功能的湧現，可被視為一個功能模組，與寄主的發光器官一起，構成了一個功能完整的器官，並與寄主其它部分有機結合，構成了一個共生功能體，我們將共生功能體視為第三個層次——有機體層次上的單元。再往上，則是群體層次或群組層次，即多個共生功能體構成的群組或群體。透過上述分析可知，事實上我們只能在細胞層次上談論“一群共生菌”，而在器官層次上，這個共生菌群體應被視為整個共生功能體的一個器官的一部分，同時細菌群體的繁殖可被視為該發光器官的發育過程的一部分，也就是該共生功能體的發育過程的一個環節。
烏賊E.scolopes的棲息地海水中存在多種不同的細菌，但最終只有發光菌V.fischeri能在其發光器官中定殖，這主要歸功於寄主機體對於外來微生物的識別與篩選。生物學家卡倫·維希克(K.L.Visick)等人設計了一組實驗，展現了共生雙方在細胞和基因層次上的這種特殊相互作用。Lux基因被認為是與烏賊體內共生菌V.fischeri的發光有關，他們構造了三種lux基因變異的V.fischeri變異株luxA、luxI、luxR，luxA在合成熒光酶功能上有缺陷，luxI和luxR在合成其他調節蛋白功能上有缺陷，科學家們檢測其各自發光能力以及在E.scolopes體內定殖能力，實驗結果如下：[21]
(1)三株變異株都在發光能力上存在缺陷；
(2)每株變異株在E.scolopes體內定殖能力都明顯變弱，無法在其中長期持存，假如同時植入野生株(即正常發光的V.fischeri細菌)，則後者會很快將前者淘汰；
(3)三株變異株都無法誘導E.scolopes發光器官上皮細胞的形態變化(細胞膨脹)。
結果1在科學家意料之中，結果2和3是出乎意料的。化學熒光過程會消耗V.fischeri細胞20％的新陳代謝需氧，[22]所以不發光或發光能力弱的變異株應該在和野生株的競爭上具有明顯優勢才對，然而實驗結果2顯示變異株被淘汰了，被選擇的仍是正常發光的野生株。結果3則顯示不能正常發光的變異株同時也無法誘導寄主相關器官的發育，這種誘導屬於吉爾伯特所說的寄主和共生菌的“共發育”的一個環節。每一個自然選擇過程，都對應著一個特定的自然選擇環境。科學家們透過描述特定的選擇環境來解釋了上述現象：能正常發光的菌株可以快速的降低周圍的氧濃度，缺氧使緊挨著細菌的寄主發光器官的上皮細胞腫脹，併產生胞吐現象(細胞內的細胞質被釋放到細胞外環境中)。這樣透過創造缺氧環境，能發光的V.fischeri細胞可消除寄主產生的活性氧的脅迫，並獲得寄主細胞釋放的營養物質。缺乏發光能力的變種無法透過熒光酶參與的氧化反應而消耗氧，於是暴露在較高濃度的活性氧脅迫中。([21]，pp.4584-4585)也就是說，寄主發光器官上皮細胞的結構以及寄主產生的活性氧與共生細菌的生理性狀形成了緊密的因果關聯，從而對共生細菌產生了高強度選擇壓力。只有那些忠實的透過氧化作用發光的細菌才可以在這個特殊的高選擇壓環境中存留下來並繁殖。
綜上所述，共生功能體內部組分的相互關係是多重的，包括寄主與共生細菌之間功能的相互依賴和特定的發育誘導作用(“共發育”)，以及免疫系統的特定識別作用，這些形成了複雜的因果作用網路，構成細胞及分子水平上的負反饋機制。任何偏離正常共生關係的變化，包括共生菌偏離共生關係的變異、外來微生物的入侵等，都會透過負反饋作用被即時的消除或減弱，使得這個系統整體具有高度的特異性和穩定性，這和通常意義上的動植物有機體內部組分的相互作用很相似。一個共生功能體內部組分的相互關係是穩定、牢固、特異的，並不似布沙爾所說的是“流動、短暫”的生態關係。如果從絕對名稱的視角將共生功能體視為一個生態群落，顯然是不合理的，因為通常情況下的生態群落內部並不存在上述細胞及分子水平上嚴密牢固的負反饋機制。
我們再來分析非功能體共生關係，比如清潔工魚和顧客魚的共生，共生雙方都處在有機體層次上，只存在有機體之間的相互作用，而不存在細胞之間的相互作用，比如清潔工魚的細胞一般情況下不會與顧客魚的免疫細胞發生免疫反應，所以這類共生群落並不符合有機體的“免疫連續性”判據。據科學家們觀察，這類共生群落內部也具有某些負反饋機制，對共生關係中偶爾的背叛行為進行糾正和懲罰。比如，本來應該幫顧客魚吃掉體外寄生蟲的雌性清潔工魚，突然咬掉一塊顧客魚的粘膜，在這種情況下，雄性清潔工魚會追逐懲罰犯錯誤的雌魚。[23]圍繞負反饋過程的施受者、所在層次、作用機制、強度、作用結果等要素，將這種懲罰機制與前述烏賊與發光細菌之間的負反饋機制進行對比，如表1所示：
五、結語
綜上所述，本文研究結論可歸結為以下三點：
第一，實際上不存在一種單一內涵的“生物共生”。生物共生包含了兩類大相徑庭的關係——功能體共生和非功能體共生。
第二，從學界對於共生複合體的不同表徵中，可區分出兩類不同視角：一類是使用相對名稱，是基於抽象的“無等級層級”框架；另一類是使用絕對名稱，是基於具體的生物組織層級框架。由此可推知，對於複雜生物實體的表徵，必須先明確是基於上述何種視角。如果是使用絕對名稱的表徵，應先將被表徵物件與公認的、具體的生物組織層級結構在各個層次上“對號入座”，以避免出現後續概念和理論上的混亂。
第三，從絕對名稱的視角，對兩類共生複合體的層級結構進行分析的結論是：功能體共生形成的生物實體應被視為有機體，非功能體共生形成的生物實體應被視為生態群落。
因篇幅所限，本文只集中於對共生關係的共時性問題的討論，這一討論將為後續的歷時性問題分析打下基礎。在功能體共生中，既然共生雙方在大部分生命週期中緊密關聯在一起，形成一個整合的“有機體”，那麼是否可將這個單元視為自然選擇的單位?功能體共生和非功能體共生在進化中分別扮演了什麼角色?這些是值得進一步研究的問題。
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