撰文 | 星期一

王一

在病原菌侵染植物的過程中，一些病原菌會分泌效應蛋白到宿主細胞中，抑制宿主的防衛反應。過去對效應因子的研究往往僅針對單個效應因子。研究個別效應因子的功能可以幫助我們深入探索病原菌與植物互作的機制，但也導致我們缺乏對整個效應因子組的生物學功能的理解。透過基因組學、蛋白質組學以及先進的顯微鏡技術，人們已經知道了病原菌可以透過效應因子影響宿主細胞各個方面的功能，但我們對這些效應子靶向的宿主功能途徑還缺乏全面的瞭解。

馬鈴薯晚疫病（Phytophthora infestans）是引起愛爾蘭饑饉的病原菌，可以導致馬鈴薯減產20-40%，甚至絕收【1】，其在侵染宿主過程中會分泌大量效應因子。其中，RXLR效應因子因含有RXLR基序（精氨酸、X [任何氨基酸]、亮氨酸、精氨酸）而得名。在馬鈴薯晚疫病（Phytophthora infestans）中編碼了超過500個RXLR效應因子【1】，目前我們對這些RXLR效應因子的生物學功能還缺乏整體上的認識。

近日，The Plant Cell發表了題為 Host-interactor screens of Phytophthora infestans RXLR proteins reveal vesicle trafficking as a major effector- targeted process的研究論文【2】。該研究發現XLR效應子能夠靶標包括囊泡運輸系統在內的多種宿主靶標。同期，The Plant Cell 雜誌的科學編輯Jennifer Mach為該研究撰寫了題為Phytophthora infestans RXLR effectors target vesicle trafficking的評論文章。

該研究沒有使用傳統方法探索一對一的互作（即透過酵母雙雜交法），而是創新性地使用共免疫沉澱與質譜法（coIP-MS）擴大了驗證效應因子和靶標互作的通量。他們首先從P. infestansRXLR效應子14個主要家族中選擇了核心效應因子，將這些效應因子在本氏煙內進行瞬時表達，透過CoIP-MS鑑定效應因子的靶標。在去除置信度較低的、非特異性的結果後，作者獲得了一個包括59種效應子和586種宿主蛋白的互作網路。

研究組使用GO分析探索了這些與效應因子互作的宿主蛋白的功能。這些互作蛋白大約可以歸類到35個生物學過程，其中包括光合作用和RNA運輸【圖1】。互作網路分析突出了特定效應子家族與特定生物學過程的關聯，包括PexRD12 / 31家族效應子與囊泡介導的運輸之間的聯絡。囊泡運輸在植物防禦反應中具有重要功能，植物細胞可以利用囊泡將抗菌物質（小分子化合物和與病程相關的蛋白質）傳遞到病原菌處【3】。此外，控制囊泡運輸也可能有助於疫病菌從植物細胞中提取營養。

【圖1】P. infestans效應子-宿主互作網路

效應子（紅色框）和其推定的互作宿主蛋白用灰色線連線

進一步研究表明，PexRD12/31家族效應子確實存在於細胞漿中的囊泡裡。同時，在受感染的細胞中，三個PexRD12 / 31效應子會在吸器外膜附近積聚。吸器外膜由宿主膜構成，包裹著疫黴菌的吸器，是疫黴與宿主互作的關鍵區域【4】。

本文系統地研究了疫黴效應因子的靶標蛋白，發現RXLR效應因子與囊泡運輸系統各組分之間存在廣泛的互作，暗示了囊泡運輸過程在疫黴和寄主互作過程中的重要性。研究組還確定了效應子-宿主蛋白相互作用網路，為將來的效應因子研究提供了重要的資源。對這個互作網路的探索將有助於我們瞭解疫黴是如何影響其宿主從而促進侵染，並幫助我們構建植物抗病的新策略。

參考文獻

1. Anderson, R.G., Deb, D., Fedkenheuer, K., and McDowell, J.M. (2015). Recent progress in RXLR effector research. Molecular Plant-Microbe Interactions 28: 1063-1072.

2. Petre, B., Contreras, M.P., Bozkurt, T.O., Schattat, M.A., Sklenar, J., Schornack, S., Abd-El-Haliem, A., Castells-Graells, R., Lozano-Duran, R., Dagdas, Y.F., Menke, F.L.H., Jones, A.M., Vossen, J.H., Robatzek, S., Kamoun, S., and Win, J. (2021) Host- interactor screens of Phytophthora infestans RXLR proteins reveal vesicle trafficking as a major effector- targeted process. Plant Cell in press.

3. Yun, H.S. and Kwon, C. (2017) Vesicle trafficking in plant immunity. Curr. Opin. Plant Biol. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2017.07.001

4. Bozkurt TO, Kamoun S. The plant-pathogen haustorial interface at a glance. J Cell Sci. 2020 Mar 4;133(5):jcs237958. doi: 10.1242/jcs.237958.

原文連結：

https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab072/6154853