Nature背靠背 | 突破！中科院分子植物卓越中心辛秀芳團隊揭示植物兩大類免疫通路協同作用的新機制

責編 | 奕梵

自從植物存在免疫系統這一現象被兩位科學家Jeffery Lee Dangl和Jonathan Dallas George Jones蓋棺定論之後 (Nature, 2006)，植物免疫學這一學科蓬勃發展，植物免疫領域湧現出了一系列重要成果。長期以來，大多數植物免疫領域的研究都是將PTI (Pattern-Triggered Immunity) 和ETI (Effector-Triggered Immunity) 兩條免疫通路作為兩個獨立平行的免疫分支，但隨著研究的廣泛和深入，以PTI和ETI為基礎的兩條主線從涇渭分明變得交叉模糊，但這兩層免疫系統之間的具體關係一直以來尚不清楚，這也成為了植物免疫領域尚待解決的重要科學問題之一。

2021年3月11日，Nature背靠背發表的兩項研究成果很好的解答了這一重要科學問題，揭示了植物兩大類免疫通路PTI和ETI並不是獨立發揮功能，而是存在相互放大的協同作用，從而保障植物在應對病原菌的入侵時能夠輸出持久且強烈的免疫響應。兩篇論文分別為中國科學院分子植物科學卓越創新中心辛秀芳團隊完成的題為Pattern-recognition receptors are required for NLR-mediated plant immunity的論文和英國塞恩斯伯裡實驗室（The Sainsbury Laboratory）Jonathan Jone團隊完成的題為Mutual potentiation of plant immunity by cell-surface and intracellular receptors的論文。

植物在與病原菌長期“博弈”的過程中，進化出了PTI和ETI兩層免疫系統。植物透過細胞膜表面的受體蛋白（surface-localized pattern-recognition receptors, PRRs）識別病原菌所攜帶的一些分子，從而啟用植物的第一層免疫系統PTI，來抵抗病原菌的入侵。作為對策，成功入侵的病原菌會向植物細胞內分泌一類毒性蛋白，從而反過來攻擊植物的免疫系統，以利於其侵染植物。然而，植物會透過細胞內的另外一類受體蛋白（nucleotide-binding, leucine-rich repeat receptors, NLRs）感知病原菌的一些毒性蛋白，從而觸發植物的第二層免疫系統ETI，啟用更強烈的免疫反應來抵抗病原菌的攻擊。

辛秀芳團隊研究發現,在第一層免疫系統PTI缺失的植物中，也很大程度喪失了由第二層免疫系統ETI介導的植物抗病能力。這一現象表明，植物的PTI免疫系統對ETI免疫系統不可或缺。進一步研究發現，第一層免疫系統對啟用第二層免疫系統輸出正常的免疫反應，尤其是在調控活性氧的產生方面起有重要作用。活性氧作為能夠直接殺死病原菌的分子及放大植物其它免疫事件的訊號，對植物抵抗病原菌的入侵具有重要作用。該研究揭示了植物兩層免疫系統透過精密地分工合作來實現活性氧的大量產生，其中ETI免疫系統負責增強活性氧合成酶RBOHD蛋白的表達，而PTI免疫系統促進RBOHD蛋白完全啟用，二者缺一不可。這一精巧的合作機制能夠保障植物在面臨病原菌的侵染時，快速準確地輸出足夠的免疫響應，同時在植物面臨不同微生物（如非致病或致病力弱的微生物）時，避免過度的免疫輸出，從而確保植物平衡生長和環境脅迫的抗性反應。

有趣的是，該研究還發現植物的ETI免疫系統可以透過增強PTI免疫系統中核心蛋白組分的表達，從而放大PTI免疫系統，誘導其更加持久的免疫輸出。因此，PTI和ETI兩大免疫系統相輔相成，為植物在應對病原菌入侵時激發強烈而持久的免疫反應提供了有力保障。

植物兩大類免疫系統PTI和ETI協同抗病模型圖

近年來，隨著全球氣候變化，農作物病害的爆發嚴重影響了全球糧食安全。該項研究成果不僅揭開了植物不同免疫系統間的親密關係，建立了新的植物免疫系統架構模型，而且為後續透過整合植物雙層免疫系統來培育優良持久抗病的農作物品種提供了新思路。

辛秀芳團隊合影（前排左三為辛秀芳研究員）

辛秀芳研究組博士研究生袁民航為論文第一作者，辛秀芳研究員為通訊作者。研究組博士研究生江澤宇、蔡博瑩、博士後王易平和河南大學聯培生劉夢匯為共同作者。該研究得到了中國科學院遺傳與發育生物學研究所周儉民研究員及其實驗室畢國志博士和美國杜克大學Sheng Yang He教授及其實驗室Kinya Nomura博士的大力支援與幫助。

兩篇論文的連結為：

https://doi.org/10.1038/s41586-021-03316-6

https://doi.org/10.1038/s41586-021-03315-7